https://zoology.museums.spbu.ru/index.php?title=%D0%A1%D0%BB%D1%83%D0%B6%D0%B5%D0%B1%D0%BD%D0%B0%D1%8F:Contributions&feed=atom&deletedOnly=&limit=20&target=AndreyDyakin&topOnly=Зоологические коллекции СПбГУ - Вклад участника [ru]2024-03-29T08:12:31ZМатериал из Зоологические коллекции СПбГУMediaWiki 1.17.0https://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%97%D0%B0%D0%B3%D0%BB%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%86%D0%B0Заглавная страница2012-02-06T09:06:04Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div><p style="text-align:center">'''<big><big><big><big>Зоологический музей Санкт-Петербургского Государственного Университета: история и современность </big></big></big></big>'''<br /><br />
<br /><br />
'''<big><big><big>Культурно-историческое, образовательное, научное и природоохранное значение.</big></big></big>'''</p><br />
----<br /><br />
<br />
{| class="wikitable" style="float: right" align="right" border="0"<br />
|Зоологический музей<br />
*[[Зоологический музей — история|История]]<br />
*[[Зоологический музей — современность|Современность]]<br />
|-<br />
|[[Уникальные экспонаты Зоологического музея СПбГУ|Уникальные экспонаты]]<br />
|-<br />
|[[Знаменитые зоологи СПбГУ]]<br />
|-<br />
|[[История жизни на Земле]]<br />
|-<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика|Разнообразие животных]]<br />
|-<br />
|[[Редкие виды|Редкие виды в музее СПбГУ]]<br />
|}<br />
Зоологический музей традиционно считается «визитной карточкой» зоологических кафедр СПбГУ. Зоологический музей СПбГУ – живая связь, соединяющая в непрерывную нить живые традиции Санкт-Петербургского Императорского университета – Ленинградского государственного университета – Санкт-Петербургского государственного университета. В нем запечатлен научный и педагогический опыт многих поколений биологов (см. Зоологический музей [[Зоологический музей — история|история]] и [[Зоологический музей — современность|современность]]).<br />
<br />
Полтора века [[Зоологический музей — история|истории Зоологического музея]] в Санкт-Петербургском государственном университете показали чрезвычайно высокую эффективность использования музейных коллекций и экспозиций в учебном процессе. Как экспозиционные, так и коллекционные фонды музея постоянно используются практически во всех курсах учебных программ [http://www.zoology.bio.pu.ru кафедр зоологии беспозвоночных], [http://www.bio.spbu.ru/faculty/departments/zbp/|зоологии позвоночных], [http://www.hydrobiology.spb.ru ихтиологии и гидробиологии](см. [[Зоологический музей — современность|Зоологический музей современность]]).<br />
<br />
Многие экспонаты музея представляют значительную научную ценность. Не менее важно и то, что в существующих музейных коллекциях, которые формировалась в течение более полутора веков, отражается вся история российской зоологии. В создании Музея участвовали [[Знаменитые зоологи СПбГУ|крупнейшие российские зоологи]]: [[Ковалевский Александр Онуфриевич (1840–1901)|А.О. Ковалевский]], [[Мечников Илья Ильич (1845–1916)|И.И. Мечников]], [[Шевяков Владимир Тимофеевич (1859–1930)|В.Т. Шевяков]], [[Шимкевич Владимир Михайлович (1858–1923)|В.М. Шимкевич]], М.Н. Богданов, К.Ф. Кесслер, К.Э.М. Фон-Бер, [[Вагнер Николай Петрович (1829–1907)|Н.П. Вагнер]], [[Догель Валентин Александрович (1882–1955)|В.А. Догель]], [[Дерюгин Константин Михайлович (1878–1938)|К.М.Дерюгин]], В.Н. Беклемишев, А.В. Иванов, Т.А. Гинецинская, А.С. Мальчевский, Д.В. Наумов и многие другие. Коллекция музея содержит экспонаты (тотальные макропрепараты животных, микроскопические препараты) с которых делались иллюстрации к большинству до сих пор активно используемых учебников, пособий, методических разработок по зоологии. В связи с этим сохранение коллекции музея в целом получает особое, [[Уникальные экспонаты Зоологического музея СПбГУ|культурно-историческое значение (Уникальные экспонаты)]].<br />
<br />
Посещение музея – важная составляющая визитов на кафедры российских и зарубежных ученых. В музее проводятся экскурсии для школьников. Его экспонаты неоднократно использовались в различных выставках вне университета, в съемках научных и научно-популярных фильмов. <br />
<br />
Авторы представленных материалов:<br />
*[http://zoology.bio.pu.ru/People/Staff/r_fokin.html Фокин Сергей Иванович]<br />
*[http://www.bio.spbu.ru/staff/id6_goch.php Черепанов Геннадий Олегович]<br />
*Савинич Ирина Борисовна<br />
*Шунатова Наталья Николаевна<br />
*[http://zoology.bio.pu.ru/People/Staff/r_granovich.html Гранович Андрей Игоревич]<br />
*[http://zoology.bio.pu.ru/People/Staff/r_vishnyakov.html Вишняков Андрей Экскустадианович]<br />
*[http://zoology.bio.pu.ru/Eng/People/Staff/en_dyakin.html Дякин Андрей Юрьевич]<br />
*Слюсарев Сергей Георгиевич<br />
<br />
кафедры:<br />
*[http://www.zoology.bio.pu.ru Каф. Зоологии Беспозвоночных]<br />
<br />
*[http://www.hydrobiology.spb.ru Каф. Ихтиологии и Гидробиологии]<br />
<br />
*[http://www.bio.spbu.ru/faculty/departments/zbp/ Каф. Зоологии Позвоночных]<br />
----<br />
<br />
<br />
<big>'''[[Знаменитые зоологи СПбГУ]]'''</big><br />
<br />
С 1823 года на кафедре зоологии, впоследствии преобразованной в Зоологический и Зоотомический кабинеты, которые стали прообразами нынешних кафедр зоологии позвоночных и зоологии беспозвоночных, учились и работали сотни и сотни студентов и сотрудников-педагогов. Многие десятки из них стали не просто профессионалами-зоологами, но действительно известными учеными, профессорами, докторами наук. Некоторые – членами-корреспондентами и действительными членами различных академий, открывателями новых зоологических горизонтов, основателями новых биологических учреждений и научных школ.<br />
<br />
В настоящий момент в данном разделе представлены сведения только лишь о некоторых из них.<br />
<br />
----<br /><br />
<br />
<br />
<big>'''[[История жизни на Земле]]'''</big><br />
<br />
Описание эволюции животного и растительного мира на фоне масштабных геотектонических процессов (дрейфа материков, колебания уровня Мирового океана, оледенений и т. д.), оказавших существенное влияние на становление биоты Земли. Проиллюстрировано образцами палеонтологической коллекции.<br />
----<br /><br />
<br />
<br />
<big>'''[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика]]'''</big><br />
<br />
Беспозвоночные животные населяют самые разные биотопы, и многообразие их очень велико. Собственно, именно беспозвоночные - это наиболее многочисленная группа организмов на планете. Количество видов этих существ даже по самым скромным оценкам превышает миллион. Можно спорить о количестве видов беспозвоночных, однако не вызывает сомнения группировка огромного разнообразия видов приблизительно в 30 крупных таксонов ранга типа. В разных руководствах, обзорах и оригинальных работах приняты различные филогенетические схемы, описывающие предполагаемое родство между крупными таксонами. Однако с появлением новых методов и накоплением новой информации наши представления о филогении и о макросистеме беспозвоночных меняются. Это касается как ранга отдельных таксонов, так и филогенетических отношений между крупными группами в целом. Неизменным остаются представления об уровнях сложности организации животных, которые отражают наиболее масштабные различия в строении и функционирования многоклеточных организмов. Удобство такого «конструктивного» подхода заключается в возможности систематизировать имеющееся разнообразие на основе морфо-функциональных закономерностей, избегая при этом необходимости выделять монофилитические таксоны и отслеживать степень родства между группами.<br />
Представленные в разделе материалы можно адресовать различным категориям пользователей. Полезную информацию найдет для себя тот, кто собирается поступать на образовательные программы Санкт-Петербургского государственного университета. Надеемся, что информация будет полезна всем интересующимся разнообразием животных, зоологией, независимо от уровня их подготовки.<br />
----<br /><br />
<br />
<br />
<big>'''[[Редкие виды|Редкие охраняемые виды позвоночных в музее СПбГУ]]'''</big><br />
<br />
Животный мир наземных позвоночных Северо-Запада России включает около 430 видов. В коллекциях кафедры зоологии позвоночных достаточно полно представлены редкие виды, занесенные в Красную книгу Ленинградской области.</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/BrachiopodaBrachiopoda2012-01-15T16:25:40Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>т. Brachiopoda</big>'''<br />
<br />
[[Image:E14 MG 2956.jpg|100px||thumb|left|''Terebratula coreyanica'' ssp. Occidentalis]]Брахиоподы – исключительно морские, одиночные организмы, большинство которых ведет прикрепленный образ жизни. Одной их характерных черт данной группы животных является наличие раковины, внешне напоминающей таковую у Bivalvia (что и послужило причиной объединения их с Mollusca до конца XIX века). Однако по сравнению с Bivalvia створки раковины брахиопод – верхняя и нижняя, отличается структура раковины и закладка. Учитывая способ, при помощи которого створки раковины соединяются между собой, а также ряд других признаков, выделяют два класса: Inarticulata (или Testicardines, беззамковые) – створки раковины замыкаются только при помощи мускулатуры; 2) Articulata (или Ecardines, замковые) – в дополнение к мышечным пучками на заднем крае створок имеются зубцы и выемки, обеспечивающие более плотное их замыкание. Состав и структура раковины также отличаются у представителей этих двух таксонов.[[Image:E13 MG 2958.jpg|100px||thumb|right|''Terebratula'' sp.]]<br />
<br />
Тело брахиопод формирует мантийную складку, выстилающую створки изнутри и обеспечивающую секрецию раковины.<br />
<br />
Собственно тело невелико по размеру, занимает только заднюю треть объема раковины, а лофофор – всю остальную переднюю часть, пространство которой представляет собой мантийную полость и сообщается с окружающей средой.<br />
<br />
В теле брахиопод выделяют три отдела (хотя оно лишено каких-либо следов сегментации); разделение тела на отделы определяется сегментацией целомической полости. Передний отдел тела (просома) представлен эпистомом, мезосома – лофофором, метасома – туловищем. Каждому из отделов тела соответствует свой отдел целома (прото - , мезо- и метацель соответственно). Эпистом невелик, имеет вид небольшой плоской губы и располагается рядом с ротовым отверстием. Лофофор представляет собой билатерально симметричную подковообразную конструкцию, выросты которой носят названия «руки». На руках лофофора располагаются щупальца, количество которых и форма лофофора варьируют у разных представителей (от простого имеющего форму полумесяца до наиболее сложного в виде спирали, витки которой уложены в разных плоскостях). У Articulata лофофор поддерживается скелетными образованиями – круральными отростками, которые представляют собой выросты створки раковины. Лофофор является пищедобвыающим аппаратом, щупальца на нем расположены в два ряда: один на наружном крае, и один – на внутреннем. Складка эпителия, носящая название брахиальной губы, соединяет основания щупалец и ограничивает край покрытого ресничками брахиального (пищевого) желобка, который ведет к ротовому отверстию. Щупальца представляют собой выросты мезосомы и содержат целомическую полость (вырост мезоцеля). Каждое щупальце лофофора несет пять продольных ресничных лент, обеспечивающих создание потока воды, приносящего пищу, и извлечение из него пищевых частиц.<br />
<br />
У большинства брахиопод имеется стебелек, обеспечивающий прикрепление к субстрату, либо, как у представителей сем. Lingulidae, участвующий в локомоции и в закреплении в грунте (лингулиды – подвижные формы). Строение стебелька различается у замковых и беззамковых брахиопод.<br />
<br />
Снаружи тело брахиопод покрыто однослойным эпителием, под которым располагается базальная пластинка. Ко внутри от нее залегает достаточно толстый слой внеклеточного матрикса, отдельные мышечные элементы и слой ресничного перитонеального эпителия, выстилающего обширную вторичную полость тела. Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует, но имеются отдельные мышечные пучки (аддукторы и дидукторы раковины, мышцы стебелька, мышцы, обслуживающие лофофор и расположенные на нем щупальца и т.д.).<br />
<br />
Туловищный целом представлен двумя структурами: перивисцеральным отделом (окружающим кишку и остальные внутренние органы) и сообщающимися с ним мантийными каналами, степень разветвленности которых варьирует у разных представителей.<br />
<br />
Пищеварительная система имеет J- (у замковых) или U- образную (у беззамковых) форму. Она начинается щелевидным ротовым отверстием, которое прикрыто эпистомом, и ведет в эктодермальный пищеводом. Далее следует энтодермальный желудок, в который открывается парные доли печени. У Articulata кишечник слепо замкнут, у Inarticulata – сквозной, он загибается кверху и открывается анусом в мантийной полости за пределами лофофора. Пищеварительная система «подвешена» в перивисцеральном отделе целомической полости на двух мезентериях (гастропариетальном и илеопариетальном).<br />
<br />
Кровеносная система открытого типа, имеется сердце, располагающееся на дорзальном мезентерии над желудком.<br />
<br />
Выделительная система представлена подоцитами, располагающимися на стенках кровеносных сосудов, и одной (реже двумя) парами нефридиев, воронки которых располагаются в метацеле, а нефропоры открываются в мантийную полость по бокам от анальной папиллы. Нефридии также служат для выведения половых продуктов.<br />
<br />
Нервная система базиэпидермальная. У замковых брахиопод имеются над- и подглоточный ганлии, соединенные окологлоточным кольцом, от которых отходят нервы, иннервирующие лофофор, мантию и внутренние органы. Имеется кольцевой нерв, проходящий по краю мантийной складки. У беззамковых брахиопод надглоточный ганглий отсутствует, иннервация лофофора осуществляется непосредственно от окологлоточного кольца. Органы чувств представлены одиночными или собранными в небольшие комплексы механорецепторами (наибольшая их концентрация на щупальцах и на наружном крае мантийной складки) и сенсорными щетинками, залегающими по краю мантийной складки.<br />
<br />
Размножаются брахиоподы только половым путем, в подавляющем большинстве они раздельнополы. Половые клетки формируются на перитонеальном эпителии метацеля: у многих представителей в мантийных каналах, у некоторых – на мезентериях, поддерживающих кишку.<br />
<br />
Дробление обычно радиальное, голобластическое, почти равномерное. У большинства представителей разные отделы целома закладываются различными способами (метацель практически всегда энтероцельно, мезоцель и протоцель обычно телобластически).<br />
<br />
У большинства беззамковых брахиопод долгоживущая планктотрофная личинка напоминает миниатюрную брахиоподу – развитие практически прямое. Парные лопасти мантии и створки заключают тело и лофофор такой личинки; лофофор является и локомоторным органом, и аппаратом добычи пищи. Стебелек формируется как вырост вентральной мантийной складки. После достаточно продолжительного периода пребывания в планктоне личинка оседает на субстрат и прикрепляется стебельком. У замковых брахиопод развитие с метаморфозом, личинка лецитотрофная. Она обладает передней ресничной лопастью, которая в будущем становится передней частью тела и лофофором, задней лопастью, которая формирует стебелек, и располагающейся посредине мантийной лопастью. Имеются четыре пучка щетинок – два дорсальных и два вентральных.<br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:E14_MG_2956.jpgФайл:E14 MG 2956.jpg2012-01-15T15:18:28Z<p>AndreyDyakin: ''Terebratula coreyanica'' ssp. Occidentalis</p>
<hr />
<div>''Terebratula coreyanica'' ssp. Occidentalis</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/SipunculidaSipunculida2012-01-15T15:02:04Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>т. Sipunculida</big>'''<br />
<br />
[[Image:G1 MG 2970.jpg|100px||thumb|left|''Sipunculus nudus''.<br /><br />
общий вид]]Сипункулиды – исключительно морские организмы, обладающие длинным несегментированным телом, которое подразделяется на цилиндрическое туловище и интроверт – передний участок, который способен полностью втягиваться в туловище. Передний конец интроверта несет плоский оральный диск, на котором расположены ротовое отверстие, непарный нухальный орган и щупальца. Последние либо окружают ротовое отверстие, либо расположены дорсально от него.[[Image:G1 MG 2971 zoom.jpg|100px||thumb|right|''Sipunculus nudus''<br /><br />
интроверт и участок тела]]<br />
<br />
Покровы устроены по типу кожно-мускульного мешка. Эпидермис выделяет на своей поверхности кутикулу аннелидного типа. Оральная поверхность щупалец (обращенная к ротовому отверстию) обычно вогнутая и несет полицилиарные ресничные клетки, организованные в виде ленты. Под эпидермисом залегает базальная пластинка, глубже которой находится кутис – слой внеклеточного матрикса, в котором залегают тела железистых клеток и отдельные мышечные волокна. Мускулатура стенки тела представлена кольцевыми и продольными мышечными элементами, толщина обоих слоев у ряда видов может быть весьма значительной. Имеются специализированные ретракторы интроверта (количество их варьирует у разных представителей). Изнутри стенка тела выстлана немышечным перитонеальным эпителием; часть клеток целомической выстилки несут реснички. Часть клеток перитонеума, прилежащих к кишке, может дифференцироваться в хлорогагенную ткань.<br />
<br />
Целомическая полость сипункулид представлена двумя компартментами: туловищным и щупальцевым. Туловищный целом обширный, заполнен жидкостью и служащит опорой для мускулатуры при движении (гидроскелетная функция). Целом щупальцевого отдела отделен от туловищного и представлен кольцевым каналом в основании щупалец, дающим по три ветви в каждое из щупалец. Кольцевой отдел тентакулярного целома представляет собой сложно устроенный орган: его объем заполнен большим количеством тяжей, образованных внеклеточным матриксом и снаружи одетых перитонеумом. Просветы между тяжами достаточно узкие, и вся конструкция приобретает губчатое строение. Кроме того, кольцевой отдел дает один или два дивертикула, далеко вдающихся в полость щупальцевого отдела целомической полости. Обычно их называют сократимыми сосудами или компенсационными мешками. Благодаря такой конструкции значительно увеличивается площадь поверхности, через которую осуществляется обмен между двумя отделами целома. Кроме того, целомическая выстилка стенок компенсаторных мешков включает подоциты, что позволяет использовать ультрафильтрацию в дополнение к диффузии при обмене. Кроме того, сократимые сосуды используются и как резервуары для жидкости, которая поступает в них из сокращающихся щупалец, когда последние втягиваются внутрь тела.<br />
<br />
Специализированная циркуляторная система отсутствует, транспорт газов и питательных веществ может осуществляться только целомической жидкостью. В целомической жидкости свободно плавают клетки разных типов, наиболее многочисленны среди них клетки, несущие дыхательный пигмент – гемэритрин. Газообмен осуществляется всей поверхностью тела. У форм, обладающих мощным кожно-мускульным мешком, тонкие ответвления туловищного целома пронизывают мышечные слои и непосредственно под эпидермисом формируют систему дермальных каналов.<br />
<br />
В целомической полости присутствуют очень специализированные образования – многоклеточные ресничные урночки, которые либо прикреплены к ее выстилке, либо свободно плавают в целомической жидкости. Плавающие уроночки выделяют слизистый секрет, который обволакивает посторонние предметы и погибающие целомоциты. Как загруженные «отходами» урночки покидают тело, если это вообще происходит, неизвестно.<br />
<br />
Пищеварительная система сквозная, имеет почти U-образную форму: ротовое отверстие располагается на переднем конце тела в пределах орального щитка, анальное – дорсально на переднем конце туловища. Ротовое отверстие ведет в пищевод, длина которого примерно соответствует длине интроверта. Средняя кишка состоит из нисходящей и восходящей ветвей, которые спирально закручены вокруг веретеновидного опорного мускула (который, как полагают, при втягивании интроверта позволяет сжимать кишечную спираль таким образом, что в ней не возникает пережимов). Восходящая ветвь средней кишки переходит в короткую заднюю кишку, снабженную одним или двумя слепыми выростами, и открывается анальным отверстием.<br />
<br />
В большинстве случаев в туловищном отделе целома имеется одна пара нефридиев, которые более корректно обозначать как нефромиксии: крупная мешковидная конструкция сообщается с целомической полостью небольшим щелевидным отверстием, которое прикрыто двумя губами и открывается только в период вымета половых продуктов, и нефропором с окружающей средой. Стенка нефридиального мешка формирует многочисленные складки и образована слоем внеклеточного матрикса, на котором со стороны целомической полости располагаются мышечные элементы, обычные немышечные целомоциты и подоциты. Подоциты контактируют непосредственно с внеклеточным матриксом и приурочены к участкам стенки между складками. Сами складки со стороны целомической полости отграничены только слоем внеклеточного матрикса. Со стороны нефридиального мешка складки выстланы подоцитами и полицилиарными клетками, формирующими небольшие ресничные каналы, открывающиеся в полость нефридия. Очевидно, что по строению эти складки сопоставимы с протонефридиями, а сама конструкция является нефромиксием.<br />
<br />
Нервная система представлена двулопастным церебральным ганглием, от которого отходят окологлоточные коннективы, связывающие церебральный ганглий с непарным вентральным нервным стволом. Последний в онтогенезе закладывается как парное образование. От вентрального ствола отходят многочисленные боковые нервы, в большинстве случаев расположенные не строго симметрично. Большая часть щупальцевых нервов и все глоточные нервы отходят от окологлоточных коннективов. Органы чувств представлены фоторецепторами (расположенными в непосредственной близости от церебрального ганглия), нухальными органами и эпидермальными рецепторами.<br />
<br />
Практически все сипункулиды раздельнополы. Гонады очень мелкие, располагаются в основании мышц-ретракторов интроверта. Половые продукты освобождаются из гонад на ранней стации гаметогенеза, их рост и созревание происходит в туловищном отделе целома. Полностью созревшие гаметы поступают в полость нефромиксиев и там накапливаются.<br />
<br />
Гаметы выметываются в воду, оплодотворение наружное. Дробление спиральное, развитие детерминированное, целом формируется телобластическим способом. У некоторых представителей развитие прямое, у ряда форм оно протекает с одной или двумя личиночными стадиями. В последнем случае всегда имеется стадия лецитотрофной трохофоры, которая впоследствии претерпевает метаморфоз и либо сразу превращается в ювенильную особь, либо во вторую личиночную стадию – пелагосферу, которая у части сипункулид является также лецитотрофной, однако у некоторых форм – планктотрофной.<br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:G1_MG_2971_zoom.jpgФайл:G1 MG 2971 zoom.jpg2012-01-15T14:59:31Z<p>AndreyDyakin: ''Sipunculus nudus'', интроверт и участок тела.</p>
<hr />
<div>''Sipunculus nudus'', интроверт и участок тела.</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/MolluscaMollusca2012-01-15T14:39:45Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*целомические полимерные<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>т. Mollusca</big>'''<br />
<br />
Моллюски – многочисленная группа билатерально-симметричных (ряд форм вторично становятся асимметричными) целомических животных. В состав данного типа включают несколько групп:<br />
<br />
кл. Aplacophora<br />
<br />
кл. Polyplacophora<br />
<br />
кл. Monoplacophora<br />
<br />
кл. Gastropoda<br />
<br />
кл. Cephalopoda<br />
<br />
кл. Bivalvia<br />
<br />
кл. Scaphopoda.<br />
<br />
Моллюски – несегментированные животные, только у представителей кл. Monoplacophora и Polyplacophora имеются метамерно расположенные структуры. Тело моллюсков подразделяется на две функционально различающиеся части: цефалоподий (голова + нога) и висцеропаллий (туловище + внутренностный мешок). Цефалоподий развивается вдоль продольной оси тела и отвечает за локомоцию и контакт с окружающей средой, а висцеропаллий вмещает внутренности и обеспечивает защиту тела. Разнообразие морфотипов у моллюсков связано с различным соотношением цефалоподия и висцеропаллия.<br />
<br />
Голова располагается на переднем конце тела, несет ротовое отверстие, церебральные ганглии и большое различные рецепторы. У некоторых форм (бивальвии и некоторые паразитические гастроподы) многие органы головы редуцированы, однако ротовое отверстие сохраняется всегда.<br />
<br />
Нога – основной локомоторный орган, основной ее объем занят мускулатурой и заполненными жидкостью лакунами гемоцеля, которые при движении действуют как антагонисты. Помимо перечисленных структур в ноге имеются соединительная ткань, нервные элементы и большое количество желез.<br />
<br />
Внутренностный мешок представляет собой вырост спинной стороны тела, где помещается большинство внутренних органов. Внутренностного мешка нет у Aplcophora, у Mono- и Polyplacophora внутренние органы смещены от ползательной стороны ноги к спинной стороне. Особенно хорошо внутренностный мешок выражен у Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda. У ряда форм с редуцированной раковиной (некоторые Pulmonata и Opistobranchia) внутренностный мешок вторично интегрирован в область ноги.<br />
<br />
Дорсальный эпителий внутренностного мешка вместе с подлежащей соединительной тканью, мышцами, сенсорными структурами, железами и нервными элементами образует особенное функциональное подразделение – мантию (паллий). Мантия тесно связана с внутренностным мешком и принимает его форму, она создает защитные структуры в виде твердых шипов, чешуй, пластин, раковин. С боковых сторон тела мантия выдается над внутренностным мешком в виде мантийного края; между последним и телом находится мантийная полость. Исходно мантийная полость располагается сзади, в нее открываются пищеварительная, выделительная и половая системы; здесь же располагаются жабры, органы химического чувства (осфрадии) и железы. Все перечисленные структуры входят в состав так называемого мантийного комплекса органов.<br />
<br />
Мантийная полость, как и большая часть покровов тела, выстлана ресничным однослойным ресничным эпителием, в состав которого входят сенсорные и различные секреторные клетки (одиночные, либо собранные в комплексы). Эпидермис подостлан базальной пластинкой, под ней залегает слой внеклеточного матрикса, в пределах которого располагаются пигментные клетки и иные структуры, обеспечивающими окраску тела. У не которых видов в пределах слоя внеклеточного матрикса поселяются симбиотические водоросли, также влияющие на окраску тела.<br />
<br />
Сплошной кожно-мускульный мешок у моллюсков отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено соединительной тканью, мышечными пучками и кровеносными лакунами. Поскольку внутреннего жесткого скелета нет, все тело подвижно и меняет свою форму.<br />
<br />
У большинства моллюсков целом представлен небольшими полостями: перикардом, полостями гонад и участками выделительной системы, у цефалопод целомическая полость занимает значительный объем тела. Разные участки целома могут быть связаны гоноперикардиальными и реноперикардиальными отверстиями. В перикард открываются ресничные воронки пары метанефридиев, которые у более продвинутых форм замещаются железистыми выделительными органами.<br />
<br />
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в переднюю кишку, которая в большинстве случаев сложно дифференцирована на несколько отделов (буккальная полость, глотка, пищевод) и в которую открываются протоки различных желез. В буккальной полости располагается радулярный аппарат, включающий радулу, одонтофор и обслуживающие их мышц. Радула – уникальное для моллюсков образование (двустворчатые моллюски лишены радулы), обеспечивающее добывание, обработку и проглатывание пищи. Энтодермальная часть пищеварительной системы представлена желудком, в который открываются протоки гепатопанкреаса, и собственно средней кишкой, за которой следует задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Пищеварительная система обычно либо проходит прямо, либо закручена петлями перед терминальными анусом, либо образует крутой поворот с перемещением ануча ближе к голове.<br />
<br />
Кровеносная система у большинства форм открытого типа, у части представителей – закрытого типа. У головоногих моллюсков имеется эндотелиальная выстилка в кровеносной системе. Имеется пропульсаторный орган – сердце, залегающее в перикарде и состоящее из желудочка и нескольких предсердий, количество которых соответствует количеству первичных жабр – ктенидиев. Кровь моллюсков (или гемолимфа) часто содержит дыхательные пигменты (гемоцианин, гемоглобин) и разные типы клеток. Объем гемолимфы в теле моллюска внушителен – на нее приходится более половины сырой массы тела (без раковины).<br />
<br />
В стенках сердца располагаются подоциты – к этим участкам приурочена ультрафильтрация в перикард, где и накапливается первичная моча. У примитивных форм в перикард открывается пара метанефридиев, в каналах которых осуществляется реабсорбция и формируется вторичная моча. У большинства моллюсков на основе этих каналов формируются железистые почки, связанные с перикардом рено-перикардиальным отверстием. У первично-водных форм отверстие выделительной системы открывается в мантийную полость, у наземных форм – за ее пределами. Для морских гастропод характерна главным образом аммонотелия. Это означает, что конечным продуктом их белкового метаболизма является аммоний, и большое количество азота теряется за счет диффузии через поверхность тела и жабры. Пресноводные и земноводные виды могут быть аммонотелическими или уреотелическими (конечным продуктом служит мочевина); наземные виды обычно урикотелические (конечный продукт ― мочевая кислота). Обитающие на литорали виды могут чередовать урикотелический тип экскреции (во время отлива) и аммонотелический (во время прилива).<br />
<br />
Газообмен осуществляется при помощи специализированных структур – ктенидев, вторичных жабр или легких (у наземных форм).<br />
<br />
Размножение только половое, есть раздельнополые и гермафродитные формы. Основная часть органов половой системы залегает во внутренностном мешке. Оплодотворение наружно или внутреннее. Дробление спиральное, развитие детерминированное. У некоторых форм развитии прямое, у остальных – с метаморфозом. В последнем случае формируется характерная для моллюсков личинка – велигер, которой может предшествовать еще одна личиночная стадия – трохофора.<br />
<br />
<gallery><br />
File:D2 MG 2975.jpg|кл. Cephalopoda: ''Octopus macropus''<br />
File:C4 MG 2973.jpg|кл. Cephalopoda: ''Nautilus pompilius'' распил раковины<br />
File:MG 3400.jpg|кл. Gastropoda: ''Lambis chiragra''<br />
File:D10 MG 2978.jpg|кл. Gastropoda: ''Dendronotus arborescens''<br />
File:MG 6693.jpg|кл. Bivalvia: ''Corculum (Hemicardium) cardissa''<br />
File:MG 6652.jpg|кл. Bivalvia: ''Chlamys islandicus''<br />
File:A1 MG 3003.jpg|кл. Polyplacophora: ''Cryptochiton slelleri'' раковина<br />
File:A8 MG 3004.jpg|кл. Polyplacophora: ''Acanthopleura gemmata''<br />
</gallery><br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:MG_6652.jpgФайл:MG 6652.jpg2012-01-15T14:37:01Z<p>AndreyDyakin: ''Chlamys islandicus''</p>
<hr />
<div>''Chlamys islandicus''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:D10_MG_2978.jpgФайл:D10 MG 2978.jpg2012-01-15T14:11:16Z<p>AndreyDyakin: ''Dendronotus arborescens''</p>
<hr />
<div>''Dendronotus arborescens''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:A8_MG_3004.jpgФайл:A8 MG 3004.jpg2012-01-15T14:00:37Z<p>AndreyDyakin: ''Acanthopleura gemmata''</p>
<hr />
<div>''Acanthopleura gemmata''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:A1_MG_3003.jpgФайл:A1 MG 3003.jpg2012-01-15T13:57:50Z<p>AndreyDyakin: ''Cryptochiton slelleri'' раковина</p>
<hr />
<div>''Cryptochiton slelleri'' раковина</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:MG_3400.jpgФайл:MG 3400.jpg2012-01-15T13:18:00Z<p>AndreyDyakin: ''Lambis chiragra''</p>
<hr />
<div>''Lambis chiragra''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/ArthropodaArthropoda2012-01-15T12:39:59Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''т. Arthropoda'''<br />
<br />
Большинство представителей этого типа характеризуется наличием членистых конечностей и сегментированным телом. Для артропод характерно наибольшее видовое разнообразие, среди них есть и водные, и наземные формы.<br />
<br />
Членистоногим животным свойственна гетерономная сегментация: сегменты в разных участках тела обладают разным строением, что в первую очередь связано с дифференциацией конечностей этих сегментов. Сходные по строению сегменты объединяются в тагмы. Обычно в теле артропод выделяют три тагмы: цефалон, или голова (трофико-сенсорный отдел тела), торакс, или грудь (локомоторный отдел) и абдомен, или брюшко (трофико-генитальный отдел). Тем не менее, во всех эволюционных ветвях артропод имеются формы с более длинным и более гомономно расчлененным туловищем.<br />
<br />
Принято считать, что исходно тело артропод обладало большим количеством одинаковых сегментов, которое впоследствии претерпевало следующие изменения:<br />
#уменьшение и стабилизация числа сегментов, входящих в состав тела (до одного-двух десятков даже на уровне таксонов достаточно высокого ранга);<br />
#региональная дифференцировка сегментов, связанная с дифференциацией конечностей, и объединение сегментов в тагмы;<br />
#слияние сегментов в пределах тагм и объединение соседних тагм друг с другом (в некоторых случаях с формированием вторично нерасчлененного туловища).<br />
<br />
Сегментация в теле артропод проявляется не только внешне, но и во внутреннем строении: метамерно расположены не только фрагменты скелета, конечности (по паре на каждый сегмент тела), но и мускулатура, нервная, кровеносная и в ряде случаев выделительная система.<br />
<br />
Конечности артропод подвижно причленяются к телу, состоят из нескольких члеников и представляют собой многоколенный рычаг. Подвижность обеспечивается за счет шарнирных сочленений. Два соседних членика конечности подвижны друг относительно друга только в одной плоскости, однако конечность целиком может совершать сложные и разнообразные движения.<br />
<br />
Тело членистоногих покрыто многослойной кутикулой так называемого артроподного типа, она содержит альфа-хитин и у разных представителей может либо минерализоваться (пропитываться солями кальция), либо склеротизироваться (инкрустироваться белками, задубленными фенолами). У водных и наземных форм структура кутикулы отличается: для последних характерно наличие воскового слоя, препятствующего испарению влаги с поверхности тела. Кутикула формируется эпидермисом и представляет собой жесткий наружный скелет, в котором есть более плотные участки (пластинки) – склериты и более мягкие сочленовые мембраны. Последние обеспечивают подвижность отдельных склеритов друг относительно друга. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт четырьмя склеритами: дорсально располагается тергит, вентрально – стернит, по бокам между ними – плевриты. Отдельные участки экзоскелета могут глубоко вдаваться в полость тела, формируя складки – аподемы, к которым прикрепляются мышечные пучки. Наличие жесткого нерастяжимого экзоскелета приводит к тому, что рост членистоногих является прерывистым и сопровождается линьками. Линочный процесс контролируется гормонально (икдизоном).<br />
<br />
Эпидермис однослойный, под которым залегает базальная пластинка, внеклеточный матрикс и мышечные элементы. Наличие жесткого экзоскелета отражается на организации покровов: сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура представлена отдельными специализированными мышечными пучками.<br />
<br />
Полость тела членистоногих принято обозначать как миксоцель. Под этим термином понимают полость тела «смешанного» происхождения на базе первичной и вторичной полостей. От целома остаются лишь небольшие участки, связанные с выделительной и половой системами. Редукцию обширной вторичной полости тела у членистоногих также связывают с наличием жесткого экзоскелета, поскольку при таком варианте организации стенки тела целом утрачивает гидроскелетную функцию. Собственно полость тела членистоногих выстлана внеклеточным матриксом (и со стороны стенки тела, и со стороны кишки эпителиальная выстилка из мезодермальных клеток отсутствует) и является первичной полостью тела, или гемоцелем. <br />
<br />
Для членистоногих животных характерна кровеносная система открытого типа, включающая сердце, артерии, синусы и гемоцель. Гемоцель обычно подразделен горизонтальной спетой, или диафрагмой, на дорасально расположенный перикардиальный синус и перивисцеральный синус, залегающий вентрально. У некоторых представителей имеется еще и вентральная диафрагма, отделяющая крупный перивисцеральный синус от небольшого по объему периневрального синуса, который окружает брюшной нервный ствол. Пропульсаторный орган (сердце) у членистоногих располагается дорсально вдоль средней линии тела и представляет собой снабженную кольцевыми мышцами трубку, лежащую в перикардиальном синусе. Длина сердца варьирует у представителей разных таксонов, у примитивных форм оно тянется практически по всей длине тела. Стенка сердца несет парные отверстия ― остии, которые снабжены клапанами. Количество пар остий варьирует у разных представителей.<br />
<br />
Организация выделительной системы артропод определяется образом жизни конкретных представителей. Мешковидные нефридии (коксальные железы, зеленые железы, антеннальные железы и максиллярные железы) характерны для водных членистоногих, хотя также встречаются и у многих наземных представителей Chelicerata и даже у некоторых Tracheata (многоножек ― Chilopoda, Diplopoda и Hexapoda ― Collembola). Водным членистоногим, которые не сталкиваются с проблемой экономии воды, свойственно удаление азотистых продуктов обмена по типу аммонотелии через любые проницаемые участки поверхности тела ― чаще всего через жабры (или другие участки тела, в которых осуществляется газообмен). В этом случае экскреторные органы главным образом выполняют функцию поддержания ионного баланса и сохранения постоянного объема жидкости. Нефридий образован концевым мешочком (представляющим собой небольшой обособленный участок целомической полости, в стенке которого располагаются подоциты; через эту стенку осуществляется ультрафильтрация) и трубчатый целомодукт – в его стенках происходит реабсорбция.<br />
<br />
У большинства членистоногих, обитающих в наземных экосистемах, азотистый обмен протекает по типу урикотелии, что позволяет значительно экономить влагу; выделительная функция осуществляется специализированными образованиями ― мальпигиевыми сосудами.<br />
<br />
Структуры, обеспечивающие газообмен, сильно различаются у разных артропод, также отличаются и механизмы транспорта газов: посредством кровеносной системы, либо непосредственно самой дыхательной системой. У водных мелких форм газообмен осуществляется через поверхность тела, у крупных форм обычно специализируются определенные участки покровов с более тонкой кутикулой: жабры различного происхождения (модифицированные участки конечности, складки покровов и т.д.), внутренняя поверхность карапакса. У наземных форм газообмен осуществляется с участием специализированных структур, которые представляют собой модифицированные впячивания покровов – легочные мешки, либо трахеи. У большинства представителей существуют сфинктеры, замыкающие отверстия дыхательной системы, что позволяет эффективнее сохранять влагу. Транспорт кислорода от любых органов дыхания, кроме трахей, требует участия кровеносной системы.<br />
<br />
Пищеварительная система состоит из трех отделов, два из которых имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой (передняя и задняя кишка); средняя кишка образована энтодермой. Передняя кишка обычно дифференцирована в зависимости от особенностей питания.<br />
<br />
Нервная система устроена по типу брюшной нервной цепочки (у некоторых примитивных форм – по типу нервной лестницы); церебральный ганглий представляет собой сложное образование и включает три отдела: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Для разных представителей характерна различная степень продольной концентрации нервных элементов; у ряда форм образуется единая ганглиозная масса. Степень концентрации элементов нервной системы четко коррелирует со степенью интеграции тела. Органы чувств разнообразны: фоторецепторы (простые и фасетированные глаза), механо- и хеморецепторы обычно собраны в многоклеточные сенсиллы.<br />
<br />
Размножение исключительно половое, большинство форм раздельнополы; нередко проявляется половой диморфизм. Гонады имеют мезодермальное происхождение, гонодукты по происхождению являются целомодуктами. У представителей разных таксонов половые отверстия приурочены к разным сегментам.<br />
<br />
В пределах типа Arthropoda выделяются четыре филогенетические ветви:<br />
*'''†'''п/т. Trilobitomorpha<br />
*п/т Chelicerata<br />
*п/т Branchiata<br />
*п/т Tracheata (Atelocerata).<br />
----<br />
<br />
<gallery><br />
File:006 a3 MG 4648.jpg|п/т Chelicerata: ''Boreonymphon robustum''<br />
File:Buthus MG 4658.jpg|п/т Chelicerata: ''Buthus eupeus''<br />
File:MG 4833.jpg|'''†'''п/т. Trilobitomorpha: ''Asaphus'' sp.<br />
File:E11 MG 2849.jpg|п/т Branchiata: кл. Crustacea<br />
File:G11 MG 2881.jpg|п/т Branchiata: кл. Crustacea: ''Squilla sp.''<br />
File:|<br />
</gallery><br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/ArthropodaArthropoda2012-01-15T12:36:45Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''т. Arthropoda'''<br />
<br />
Большинство представителей этого типа характеризуется наличием членистых конечностей и сегментированным телом. Для артропод характерно наибольшее видовое разнообразие, среди них есть и водные, и наземные формы.<br />
<br />
Членистоногим животным свойственна гетерономная сегментация: сегменты в разных участках тела обладают разным строением, что в первую очередь связано с дифференциацией конечностей этих сегментов. Сходные по строению сегменты объединяются в тагмы. Обычно в теле артропод выделяют три тагмы: цефалон, или голова (трофико-сенсорный отдел тела), торакс, или грудь (локомоторный отдел) и абдомен, или брюшко (трофико-генитальный отдел). Тем не менее, во всех эволюционных ветвях артропод имеются формы с более длинным и более гомономно расчлененным туловищем.<br />
<br />
Принято считать, что исходно тело артропод обладало большим количеством одинаковых сегментов, которое впоследствии претерпевало следующие изменения:<br />
#уменьшение и стабилизация числа сегментов, входящих в состав тела (до одного-двух десятков даже на уровне таксонов достаточно высокого ранга);<br />
#региональная дифференцировка сегментов, связанная с дифференциацией конечностей, и объединение сегментов в тагмы;<br />
#слияние сегментов в пределах тагм и объединение соседних тагм друг с другом (в некоторых случаях с формированием вторично нерасчлененного туловища).<br />
<br />
Сегментация в теле артропод проявляется не только внешне, но и во внутреннем строении: метамерно расположены не только фрагменты скелета, конечности (по паре на каждый сегмент тела), но и мускулатура, нервная, кровеносная и в ряде случаев выделительная система.<br />
<br />
Конечности артропод подвижно причленяются к телу, состоят из нескольких члеников и представляют собой многоколенный рычаг. Подвижность обеспечивается за счет шарнирных сочленений. Два соседних членика конечности подвижны друг относительно друга только в одной плоскости, однако конечность целиком может совершать сложные и разнообразные движения.<br />
<br />
Тело членистоногих покрыто многослойной кутикулой так называемого артроподного типа, она содержит альфа-хитин и у разных представителей может либо минерализоваться (пропитываться солями кальция), либо склеротизироваться (инкрустироваться белками, задубленными фенолами). У водных и наземных форм структура кутикулы отличается: для последних характерно наличие воскового слоя, препятствующего испарению влаги с поверхности тела. Кутикула формируется эпидермисом и представляет собой жесткий наружный скелет, в котором есть более плотные участки (пластинки) – склериты и более мягкие сочленовые мембраны. Последние обеспечивают подвижность отдельных склеритов друг относительно друга. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт четырьмя склеритами: дорсально располагается тергит, вентрально – стернит, по бокам между ними – плевриты. Отдельные участки экзоскелета могут глубоко вдаваться в полость тела, формируя складки – аподемы, к которым прикрепляются мышечные пучки. Наличие жесткого нерастяжимого экзоскелета приводит к тому, что рост членистоногих является прерывистым и сопровождается линьками. Линочный процесс контролируется гормонально (икдизоном).<br />
<br />
Эпидермис однослойный, под которым залегает базальная пластинка, внеклеточный матрикс и мышечные элементы. Наличие жесткого экзоскелета отражается на организации покровов: сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура представлена отдельными специализированными мышечными пучками.<br />
<br />
Полость тела членистоногих принято обозначать как миксоцель. Под этим термином понимают полость тела «смешанного» происхождения на базе первичной и вторичной полостей. От целома остаются лишь небольшие участки, связанные с выделительной и половой системами. Редукцию обширной вторичной полости тела у членистоногих также связывают с наличием жесткого экзоскелета, поскольку при таком варианте организации стенки тела целом утрачивает гидроскелетную функцию. Собственно полость тела членистоногих выстлана внеклеточным матриксом (и со стороны стенки тела, и со стороны кишки эпителиальная выстилка из мезодермальных клеток отсутствует) и является первичной полостью тела, или гемоцелем. <br />
<br />
Для членистоногих животных характерна кровеносная система открытого типа, включающая сердце, артерии, синусы и гемоцель. Гемоцель обычно подразделен горизонтальной спетой, или диафрагмой, на дорасально расположенный перикардиальный синус и перивисцеральный синус, залегающий вентрально. У некоторых представителей имеется еще и вентральная диафрагма, отделяющая крупный перивисцеральный синус от небольшого по объему периневрального синуса, который окружает брюшной нервный ствол. Пропульсаторный орган (сердце) у членистоногих располагается дорсально вдоль средней линии тела и представляет собой снабженную кольцевыми мышцами трубку, лежащую в перикардиальном синусе. Длина сердца варьирует у представителей разных таксонов, у примитивных форм оно тянется практически по всей длине тела. Стенка сердца несет парные отверстия ― остии, которые снабжены клапанами. Количество пар остий варьирует у разных представителей.<br />
<br />
Организация выделительной системы артропод определяется образом жизни конкретных представителей. Мешковидные нефридии (коксальные железы, зеленые железы, антеннальные железы и максиллярные железы) характерны для водных членистоногих, хотя также встречаются и у многих наземных представителей Chelicerata и даже у некоторых Tracheata (многоножек ― Chilopoda, Diplopoda и Hexapoda ― Collembola). Водным членистоногим, которые не сталкиваются с проблемой экономии воды, свойственно удаление азотистых продуктов обмена по типу аммонотелии через любые проницаемые участки поверхности тела ― чаще всего через жабры (или другие участки тела, в которых осуществляется газообмен). В этом случае экскреторные органы главным образом выполняют функцию поддержания ионного баланса и сохранения постоянного объема жидкости. Нефридий образован концевым мешочком (представляющим собой небольшой обособленный участок целомической полости, в стенке которого располагаются подоциты; через эту стенку осуществляется ультрафильтрация) и трубчатый целомодукт – в его стенках происходит реабсорбция.<br />
<br />
У большинства членистоногих, обитающих в наземных экосистемах, азотистый обмен протекает по типу урикотелии, что позволяет значительно экономить влагу; выделительная функция осуществляется специализированными образованиями ― мальпигиевыми сосудами.<br />
<br />
Структуры, обеспечивающие газообмен, сильно различаются у разных артропод, также отличаются и механизмы транспорта газов: посредством кровеносной системы, либо непосредственно самой дыхательной системой. У водных мелких форм газообмен осуществляется через поверхность тела, у крупных форм обычно специализируются определенные участки покровов с более тонкой кутикулой: жабры различного происхождения (модифицированные участки конечности, складки покровов и т.д.), внутренняя поверхность карапакса. У наземных форм газообмен осуществляется с участием специализированных структур, которые представляют собой модифицированные впячивания покровов – легочные мешки, либо трахеи. У большинства представителей существуют сфинктеры, замыкающие отверстия дыхательной системы, что позволяет эффективнее сохранять влагу. Транспорт кислорода от любых органов дыхания, кроме трахей, требует участия кровеносной системы.<br />
<br />
Пищеварительная система состоит из трех отделов, два из которых имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой (передняя и задняя кишка); средняя кишка образована энтодермой. Передняя кишка обычно дифференцирована в зависимости от особенностей питания.<br />
<br />
Нервная система устроена по типу брюшной нервной цепочки (у некоторых примитивных форм – по типу нервной лестницы); церебральный ганглий представляет собой сложное образование и включает три отдела: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Для разных представителей характерна различная степень продольной концентрации нервных элементов; у ряда форм образуется единая ганглиозная масса. Степень концентрации элементов нервной системы четко коррелирует со степенью интеграции тела. Органы чувств разнообразны: фоторецепторы (простые и фасетированные глаза), механо- и хеморецепторы обычно собраны в многоклеточные сенсиллы.<br />
<br />
Размножение исключительно половое, большинство форм раздельнополы; нередко проявляется половой диморфизм. Гонады имеют мезодермальное происхождение, гонодукты по происхождению являются целомодуктами. У представителей разных таксонов половые отверстия приурочены к разным сегментам.<br />
<br />
В пределах типа Arthropoda выделяются четыре филогенетические ветви:<br />
*'''†'''п/т. Trilobitomorpha<br />
*п/т Chelicerata<br />
*п/т Branchiata<br />
*п/т Tracheata (Atelocerata).<br />
----<br />
<br />
<gallery><br />
File:006 a3 MG 4648.jpg|п/т Chelicerata: ''Boreonymphon robustum'' <br />
File:MG 4833.jpg|'''†'''п/т. Trilobitomorpha: ''Asaphus'' sp.<br />
File:E11 MG 2849.jpg|п/т Branchiata: кл. Crustacea<br />
File:G11 MG 2881.jpg|п/т Branchiata: кл. Crustacea: ''Squilla sp.''<br />
File:|<br />
File:|<br />
</gallery><br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:E11_MG_2849.jpgФайл:E11 MG 2849.jpg2012-01-15T12:31:36Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div></div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A2%D1%80%D0%B5%D1%85%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5_(%D1%86%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5)Трехслойные (целомические)2012-01-15T12:23:24Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).</big>'''<br />
<br />
Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри организма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть [[Annelida]], [[Echinodermata]] и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.<br />
<br />
В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй – для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).<br />
<br />
Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.<br />
<br />
<br />
Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Описанные варианты представляют собой принципиально разные конструкции, что является основанием для выделения подуровней «полимерных» и «олигомерных» целомических животных.<br />
<br />
Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров ([[Nemertini]], Hirudinea).<br />
<br />
Наличие в теле нескольких отделов целома приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у животных с несколькими отделами целома (большинство [[Annelida]], [[Echiurida]], [[Phoronida]], [[Brachiopoda]], Hemichordata, [[Echinodermata]] и др.).<br />
<br />
Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из пречисленных групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у [[Nemertini]], щупальцевый и туловищный целомы у [[Sipunculida]]. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.<br />
<br />
Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.<br />
<br />
При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев ([[Nemertini]], [[Sipunculida]], некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).<br />
<br />
Учитывая расположение целомических мешков относительно ротового отверстия, олигомерных целомат подразделяют на две большие группы. Для трохофорных животных характерен вариант с расположением всех целомических мешков позади ротового отверстия. У полухордовых и иглокожих имеется пара предротовых целомов: первая пара целомических мешков располагается перед ротовым отверстием, а оставшиеся две – позади него. Кроме того, для иглокожих и полухордовых характерен еще один общий признак – вторичноротость: в ходе развития на месте бластопора формируется анус, а ротовое отверстие закладывается заново в другом месте.<br />
<br />
Все мнгообразие планов строения целомических животных можно сгруппировать в три большие группы:<br />
*трехслойные животные с полимерным расположением целомических полостей: т. [[Annelida]] и “Panarthropoda” (т. [[Arthropoda]], т. Onychophora, т. Tardigrada, т. Pycnogonida);<br />
*трехслойные олигомерные «трохофорные» животные: т. [[Mollusca]], т. [[Nemertini]], т. [[Sipunculida]], т. [[Echiurida]], т. [[Phoronida]], т. Bryozoa, т. [[Brachiopoda]];<br />
*трехслойные олигомерные «вторичноротые» животные: т. [[Echinodermata]], т. Hemichordata и т. Chordata.<br />
----<br /><br />
<br />
<gallery><br />
Изображение:B8 MG 4393.jpg|т. [[Annelida]]: ''Sabella pavolina''<br />
Изображение:G7 MG 4434.jpg|т. [[Annelida]]: ''Eunice viridis''<br />
Изображение:D9 MG 4401.jpg|т. [[Annelida]]: ''Lumbricus'' sp. Копуляция.<br />
Изображение:F6 MG 4413.jpg|т. Bryozoa: ''Plumatella repens''<br />
Изображение:F10 MG 4415.jpg|т. Bryozoa: ''Flustra foliacea''<br />
Изображение:G1 MG 2970.jpg|т. [[Sipunculida]]: ''Sipunculus nudus''<br />
Изображение:E12 MG 4418.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Lingula annatina''<br />
Изображение:E13 MG 2958.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Terebratula'' sp.<br />
Изображение:Buthus MG 4658.jpg|т. [[Arthropoda]]: п/т Chelicerata: ''Buthus eupeus''<br />
Изображение:G11 MG 2881.jpg|т. [[Arthropoda]]: п/т Branchiata: ''Squilla sp.''<br />
Изображение:MG 3409-10.jpg|т. [[Mollusca]]: ''Babylonia areolata''<br />
Изображение:D2 MG 2975.jpg|т. [[Mollusca]]: ''Octopus macropus''<br />
Изображение:|<br />
</gallery><br />
----<br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A2%D1%80%D0%B5%D1%85%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5_(%D1%86%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5)Трехслойные (целомические)2012-01-15T12:16:47Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).</big>'''<br />
<br />
Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри организма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть [[Annelida]], [[Echinodermata]] и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.<br />
<br />
В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй – для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).<br />
<br />
Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.<br />
<br />
<br />
Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Описанные варианты представляют собой принципиально разные конструкции, что является основанием для выделения подуровней «полимерных» и «олигомерных» целомических животных.<br />
<br />
Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров ([[Nemertini]], Hirudinea).<br />
<br />
Наличие в теле нескольких отделов целома приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у животных с несколькими отделами целома (большинство [[Annelida]], [[Echiurida]], [[Phoronida]], [[Brachiopoda]], Hemichordata, [[Echinodermata]] и др.).<br />
<br />
Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из пречисленных групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у [[Nemertini]], щупальцевый и туловищный целомы у [[Sipunculida]]. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.<br />
<br />
Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.<br />
<br />
При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев ([[Nemertini]], [[Sipunculida]], некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).<br />
<br />
Учитывая расположение целомических мешков относительно ротового отверстия, олигомерных целомат подразделяют на две большие группы. Для трохофорных животных характерен вариант с расположением всех целомических мешков позади ротового отверстия. У полухордовых и иглокожих имеется пара предротовых целомов: первая пара целомических мешков располагается перед ротовым отверстием, а оставшиеся две – позади него. Кроме того, для иглокожих и полухордовых характерен еще один общий признак – вторичноротость: в ходе развития на месте бластопора формируется анус, а ротовое отверстие закладывается заново в другом месте.<br />
<br />
Все мнгообразие планов строения целомических животных можно сгруппировать в три большие группы:<br />
*трехслойные животные с полимерным расположением целомических полостей: т. [[Annelida]] и “Panarthropoda” (т. [[Arthropoda]], т. Onychophora, т. Tardigrada, т. Pycnogonida);<br />
*трехслойные олигомерные «трохофорные» животные: т. [[Mollusca]], т. [[Nemertini]], т. [[Sipunculida]], т. [[Echiurida]], т. [[Phoronida]], т. Bryozoa, т. [[Brachiopoda]];<br />
*трехслойные олигомерные «вторичноротые» животные: т. [[Echinodermata]], т. Hemichordata и т. Chordata.<br />
----<br /><br />
<br />
<gallery><br />
Изображение:B8 MG 4393.jpg|т. [[Annelida]]: ''Sabella pavolina''<br />
Изображение:G7 MG 4434.jpg|т. [[Annelida]]: ''Eunice viridis''<br />
Изображение:F6 MG 4413.jpg|т. Bryozoa: ''Plumatella repens''<br />
Изображение:F10 MG 4415.jpg|т. Bryozoa: ''Flustra foliacea''<br />
Изображение:G1 MG 2970.jpg|т. [[Sipunculida]]: ''Sipunculus nudus''<br />
Изображение:E12 MG 4418.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Lingula annatina''<br />
Изображение:E13 MG 2958.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Terebratula'' sp.<br />
Изображение:Buthus MG 4658.jpg|т. [[Arthropoda]]: п/т Chelicerata: ''Buthus eupeus''<br />
Изображение:G11 MG 2881.jpg|т. [[Arthropoda]]: п/т Branchiata: ''Squilla sp.''<br />
Изображение:MG 3409-10.jpg|т. [[Mollusca]]: ''Babylonia areolata''<br />
Изображение:D2 MG 2975.jpg|т. [[Mollusca]]: ''Octopus macropus''<br />
Изображение:|<br />
Изображение:|<br />
</gallery><br />
----<br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:D2_MG_2975.jpgФайл:D2 MG 2975.jpg2012-01-15T12:13:10Z<p>AndreyDyakin: ''Octopus macropus''</p>
<hr />
<div>''Octopus macropus''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:G11_MG_2881.jpgФайл:G11 MG 2881.jpg2012-01-15T12:01:06Z<p>AndreyDyakin: ''Squilla sp.''</p>
<hr />
<div>''Squilla sp.''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Buthus_MG_4658.jpgФайл:Buthus MG 4658.jpg2012-01-15T11:58:38Z<p>AndreyDyakin: ''Buthus eupeus''</p>
<hr />
<div>''Buthus eupeus''</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A2%D1%80%D0%B5%D1%85%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%B9%D0%BD%D1%8B%D0%B5_(%D1%86%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5)Трехслойные (целомические)2012-01-15T11:44:29Z<p>AndreyDyakin: </p>
<hr />
<div>{| class="wikitable" style="float: right"<br />
|[[Разнообразие животных: уровни организации и систематика#Другие название термина «вводная часть)»|вводная часть]]<br />
|-<br />
|[[дотканевые (Porifera)]]<br />
|-<br />
|[[двуслойные эпителизованные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные паренхиматозные]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (первичнополостные)]]<br />
|-<br />
|[[трехслойные (целомические)]]<br />
*[[целомические полимерные]]<br />
**[[Annelida]]<br />
**[[Arthropoda]]<br />
*[[Олигомерные трохофорные]]<br />
**[[Mollusca]]<br />
**[[Nemertini]]<br />
**[[Sipunculida]]<br />
**[[Echiurida]]<br />
**[[Phoronida]]<br />
**[[Brachiopoda]]<br />
|}<br />
'''<big>V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).</big>'''<br />
<br />
Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри организма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть [[Annelida]], [[Echinodermata]] и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.<br />
<br />
В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй – для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).<br />
<br />
Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.<br />
<br />
<br />
Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Описанные варианты представляют собой принципиально разные конструкции, что является основанием для выделения подуровней «полимерных» и «олигомерных» целомических животных.<br />
<br />
Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров ([[Nemertini]], Hirudinea).<br />
<br />
Наличие в теле нескольких отделов целома приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у животных с несколькими отделами целома (большинство [[Annelida]], [[Echiurida]], [[Phoronida]], [[Brachiopoda]], Hemichordata, [[Echinodermata]] и др.).<br />
<br />
Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из пречисленных групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у [[Nemertini]], щупальцевый и туловищный целомы у [[Sipunculida]]. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.<br />
<br />
Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.<br />
<br />
При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев ([[Nemertini]], [[Sipunculida]], некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).<br />
<br />
Учитывая расположение целомических мешков относительно ротового отверстия, олигомерных целомат подразделяют на две большие группы. Для трохофорных животных характерен вариант с расположением всех целомических мешков позади ротового отверстия. У полухордовых и иглокожих имеется пара предротовых целомов: первая пара целомических мешков располагается перед ротовым отверстием, а оставшиеся две – позади него. Кроме того, для иглокожих и полухордовых характерен еще один общий признак – вторичноротость: в ходе развития на месте бластопора формируется анус, а ротовое отверстие закладывается заново в другом месте.<br />
<br />
Все мнгообразие планов строения целомических животных можно сгруппировать в три большие группы:<br />
*трехслойные животные с полимерным расположением целомических полостей: т. [[Annelida]] и “Panarthropoda” (т. [[Arthropoda]], т. Onychophora, т. Tardigrada, т. Pycnogonida);<br />
*трехслойные олигомерные «трохофорные» животные: т. [[Mollusca]], т. [[Nemertini]], т. [[Sipunculida]], т. [[Echiurida]], т. [[Phoronida]], т. Bryozoa, т. [[Brachiopoda]];<br />
*трехслойные олигомерные «вторичноротые» животные: т. [[Echinodermata]], т. Hemichordata и т. Chordata.<br />
----<br /><br />
<br />
<gallery><br />
Изображение:B8 MG 4393.jpg|т. [[Annelida]]: ''Sabella pavolina''<br />
Изображение:B11 MG 2947.jpg|т. [[Annelida]]: ''Sabella'' gen.sp.<br />
Изображение:G7 MG 4434.jpg|т. [[Annelida]]: ''Eunice viridis''<br />
Изображение:F6 MG 4413.jpg|т. Bryozoa: ''Plumatella repens''<br />
Изображение:F10 MG 4415.jpg|т. Bryozoa: ''Flustra foliacea''<br />
Изображение:G1 MG 2970.jpg|т. [[Sipunculida]]: ''Sipunculus nudus''<br />
Изображение:E12 MG 4418.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Lingula annatina''<br />
Изображение:E13 MG 2958.jpg|т. [[Brachiopoda]] ''Terebratula'' sp.<br />
Изображение:|<br />
Изображение:|<br />
Изображение:|<br />
</gallery><br />
----<br />
<br />
[[Категория: Разнообразие животных]]</div>AndreyDyakinhttps://zoology.museums.spbu.ru/index.php/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:E13_MG_2958.jpgФайл:E13 MG 2958.jpg2012-01-15T11:41:02Z<p>AndreyDyakin: ''Terebratula sp.''</p>
<hr />
<div>''Terebratula sp.''</div>AndreyDyakin