Neodermata

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

(Различия между версиями)
Перейти к: навигация, поиск
Строка 29: Строка 29:
 
*кл. [[Trematoda]]
 
*кл. [[Trematoda]]
 
----
 
----
 
+
<gallery>Изображение:01 polystoma DSCN6214.jpg|''Polystoma integerimum''
'''кл. Monogenoidea'''
+
Изображение:|
 
+
Изображение:|
Моногеней вместе с кл. Cestoda объединяют в группу Cercomeromorpha на основании наличия у личинок особого придатка – церкомера, расположенного в задней части тела и несущего крючья.
+
</gallery>
 
+
Большинство представителей этой группы животных – эктопаразиты рыб, только некоторые из них используют в качестве хозяев амфибий, рептилий и водных млекопитающих. В редких случаях моногенеи переходят к эндопаразитизму, поселяясь в просвете жаберных кровеносных сосудов, в полости мочевого пузыря и т.д.
+
 
+
Тело моногеней уплощено в дорсо-вентральном направлении. Для них характерны сложно дифференцированные органы прикрепления и на переднем (прикрепительные выросты, валики, присоски), и на заднем концах тела (прикрепительный диск, несущий крючья, присоски или и то, и другое одновременно).
+
В состав кожно-мускульного мешка моногеней входит тегумент (располагающаяся снаружи синцитиальная цитоплазматическая пластинка связана цитоплазматическими мостиками с цитонами, залегающими под базальной пластинкой и слоями мускульных волокон), базальная пластинка и мышечные элементы.
+
 
+
Пищеварительная система замкнутая, начинается ротовым отверстием, расположенным на переднем конце тела (терминально или субтерминально) и ведущим в мускулистую глотку. За глоткой следует короткий пищевод и средняя кишка, которая может быть двуветвистой или сильно разветвленной (что характерно для крупных форм).
+
 
+
Протонефридиальная выделительная система включает большое количество терминальных клеток, от которых отходят выводящие канальцы. Последние объединяются в более крупные собирательные каналы, дистальная часть которых у некоторых представителей модифицирована в мочевой пузырек. Правый и левый каналы открываются самостоятельными экскреторными порами, расположенными латерально в передней трети тела.
+
Нервная система моногеней представлена типичным ортагоном, включающим парный церебральный ганлий и обычно 3 пары продольных нервных стволов, которые связаны друг с другом многочисленными комиссурами. Наиболее развиты вентральные нервные стволы, дорсальные же у многих видов отсутствуют. От продольных стволов отходят многочисленные ветви, которые по периферии тела образуют подобие нервного плексуса. Мощно иннервирован прикрепительный диск; у некоторых видов описано окологлоточное нервное кольцо.
+
Органы чувств развиты слабо, на поверхности тела располагаются одиночные и собранные в группы сенсиллы. Как и другие плоские черви моногенеи обладают глазами инвертированного типа (одной или двумя парами), которые, однако, у большинства представителей активно функционируют на личиночной стадии, а у взрослых форм редуцированны или отсутствуют.
+
 
+
Половая система гермафродитна и устроена по общему для плоских червей типу; оплодотворение внутреннее и, как правило, перекрестное.
+
Для большинства моногеней характерен простой жизненный цикл без чередования поколений и смены животных-хозяев. После оплодотворения черви откладывают яйца, которые прикрепляются к покровам хозяина или на поверхность водных растений. Под защитой яйцевых оболочек формируется личинка – онкомирацидий, несущая на своей поверхности несколько групп ресничных клеток, с помощью которых она плавает в толще воды. На заднем конце тела обособляется зачаток прикрепительного диска, имеется кутикулярное вооружение в виде крючьев. Формируются зачатки пищеварительной и выделительной систем. Онкомирацидий – лецитотрофная личинка, срок ее жизни ограничен. Активное перемещение в толще воды позволяет личинке обнаружить подходящего хозяина, после чего она прикрепляется к его поверхности при помощи зачаточных органов прикрепления. После этого онкоирацидий совершает миграцию по по телу хозяина к месту окончательного поселения (локализация на/в теле хозяна варьирует у разных видов). Завершив миграцию, личинки претерпевают метаморфоз, проявляющийся в утрате ресничных структур и формировании всех систем органов, характерных взрослым червям. Однако окончательное формирование органов гермафродитной половой системы может задерживаться, поскольку у многих видов моногеней период размножения синхронизирован с таковым у хозяина. Такая особенность имеет четко выраженную адаптивную природу и облегчает циркуляцию паразитов в популяции хозяина.
+
 
----
 
----
  
'''кл. Cestoda'''
 
 
Цестод вместе с представителями кл. Monogenoidea объединяют в группу Cercomeromorpha на основании наличия у личинок особого придатка – церкомера, расположенного в задней части тела и несущего крючья.
 
 
Цестоды, или ленточные черви, являются наиболее специализированными паразитами среди плоских червей, для которых характерны крайне разнообразные и совершенные адаптации к паразитическому образу жизни. Взрослые формы паразитируют в пищеварительной системе окончательных хозяев, в качестве которых могут выступать представители разных групп позвоночных животных (в том числе и человек). В реализации жизненного цикла большинства цестод принимают участие один или два промежуточных хозяина (в роли которых могут выступать самые разные беспозвоночные и позвоночные животные). Как правило, в последнем случае в жизненном цикле присутствуют связанные с водой личиночные стадии, а в первом развитие осуществляется в наземных биоценозах без связи с водной средой.
 
Тело взрослых форм обычно сильно вытянуто в длину и уплощено. Длина тела варьирует у разных представителей от нескольких миллиметров до десятков метров.
 
 
[[Изображение:D5_MG_2914_ed.jpg|left|200px|thumb|''Cestoda'']]В большинстве случаев тело цестод подразделяется на три отдела: сколекс, шейку и членистую стробилу.
 
Сколекс несет органы прикрепления, которые по типу действия подразделяются на две большие группы: присасывательные (ботрии, присоски, ботридии) и заякоривающие (хитиноидные крючья). У представителей многих видов органы прикрепления разных типов комбинируются.
 
 
Шейка – нерасчлененный участок, расположенный непосредственно за сколексом, на заднем конце которого располагается зона роста. У большинства представителей зона роста функционирует в течение всей жизни и формирует новые членики, или проглоттиды. Проглоттиды располагаются линейно и долгое время сохраняют связь друг с другом. У многих цестод только старые (перезрелые) членики отделяются от стробилы – в этом случае состав стробилы постоянно меняется: в зоне роста формируются новые членики, на противоположном конце отделяются завершившие свое развитие проглоттиды. У некоторых видов состав стробилы относительно постоянен – формирование новых члеников осуществляется только в течение непродолжительного периода в самом начале развития червя, а сами членики долго сохраняются в составе стробилы. Есть виды, обладающие нерасчлененным телом.
 
 
Характерная особенность плоских червей – отсутствие пищеварительной системы, что является одной из адаптаций к паразитическому образу жизни. Реализация трофической функции переходит к покровам, которые представлены тегументом. Апикальная поверхность наружной цитоплазматической пластинки несет многочисленные выросты – микротрихии (пальцевидные выросты, внешне напоминающие микроворсинки). Форма и размер микротрихий варьируют не только у разных представителей, но даже в разных участках поверхности одного членика. В зависимости от выполняемой функции выделяют трофические и прикрепительные микротрихии. Первые обычно имеют вид тонкой и длинной микроворсинки с коротким элетроноплотным колпачком на свободном конце, они принимают непосредственное участие в сорбции пищевых веществ. Прикрепительные микротрихии обычно короткие и толстые, а их элетроноплотный колпачок приобретает вид массивного крючка или шипика.
 
 
Наружную цитоплазматическую пластинку тегумента подстилает базальная пластинка, под которой залегают два слоя мышечных волокон – кольцевые и продольные. Непосредственно под ними располагаются цитоны тегумента и миоцитоны, связанные цитоплазматическими мостиками с цитоплазматической пластинкой и с мышечными отростками соответственно.
 
 
Выделительная система протонефридиального типа, терминальные клетки разбросаны по всему объему каждого членика. Отходящие от них собирательные капилляры впадают в главные собирательные каналы, которые у многих видов начинаются на заднем конце тела и тянутся вперед по бокам стробилы ближе к ее дорсальной поверхности. В сколексе каналы образуют петли (связанные между собой многочисленными комиссурами) и, выйдя из сколекса, направляются к заднему концу стробилы ближе к ее вентральной поверхности. У многих видов они соединяются поперечными комиссурами в каждом членике у его задней границы. У большинства видов на заднем конце тела имеется мочевой пузырь, возникающий в результате слияния продольных каналов. В тех случаях, когда задние проглоттиды отделяются от стробилы, образование новых мочевых пузырьков не происходит. Если же отделение перезрелых члеников от стробилы не происходит, мочевой пузырек сохраняется в течение всей жизни. Выделительная система цестод принимает активное участие в осморегуляции. Кроме того, предполагают, что она может выполнять и транспортную функцию, поскольку в жидкости, заполняющей полость протоков, обнаружены аминокислоты, моносахара и другие низкомолекулярные органические соединения.
 
 
Нервная система ортогонального типа. В сколексе располагается парный церебральный ганглий, от которого отходит несколько пар продольных нервных стволов, тянущихся вдоль стробилы. Количество их варьирует у представителей разных групп. У некоторых примитивных форм кроме классической ортагональной нервной системы было показано наличие поверхностно залегающего нервного плексуса. Сложно устроенные специализированные органы чувств у цестод отсутствуют. Имеются лишь одноклеточные сенсиллы, довольно редко разбросанные по поверхности стробилы и формирующие значительные скопления только на сколексе.
 
 
Половая система гермафродитная, сложно устроена. Оплодотворение обычно перекрестное, но возможно и самооплодотворение. Яйца поодиночке, либо большими группами (заключенными в пределах отрывающихся гравидных члеников) выходят из кишечника хозяина во внешнюю среду.
 
 
У архаичных форм (отр. Pseudophyllidea и др.) дальнейшее развитие яиц возможно только после попадания в воду, где под защитой яйцевой скорлупки формируется личинка – корацидий. Покровы корацидия представляют собой синцитиальный слой, несущий на поверхности многочисленные реснички. Это так называемый ресничый эмбриофор, с помощью которого корацидий плавает в толще воды. Внутри ресничного эмбриофора располагается непсредственно тельце личинки – онкосфера, или шестикрючный зародыш (гексакант). Формирование следующих стадий жизненного цикла возможно только после попадания в организм первого промежуточного хозяина (чаще всего его роль выполняют планктонные рачки из группы Copepoda). Рачки поедают корацидиев; в кишечнике рачка онкосфера освобождается от ресничного эмбриофора и активно проникает в полость тела хозяина, где превращается в процеркоида. Эта личиночная фаза обладает хорошо развитым церкомером – отделенным перетяжкой задним участком тела, несущим крючья. Инвазированные процеркоидами рачки должны быть съедены вторым промежуточным хозяином – рыбами-планктофагами. В кишечнике рыба рачки перевариваются, а освободившиеся личинки мигрируют в полость тела и различные внутренние органы. Достигнув места окончательного поселения, процеркоид превращается в следующую личиночную фазу – плероцеркоид; этот метаморфоз сопровождается утратой церкомера и ростом паразита, который может достигать несколько десятков сантиметров. На переднем конце плероцеркоида формируются органы прикрепления будущего сколекса. Заражение окончательного хозяина (крупные хищные рыбы, рыбоядные птицы и млекопитающие) происходит при поедании им второго промежуточного. Освободившиеся в кишке дефинитивного хозяина молодые паразиты прикрепляются к ее стенке, на заднем конце их тела начинает функционировать зона роста, в которой постепенно закладываются все новые и новые проглоттиды.
 
  
У более специализированных представителей (отр. Cyclophyllidea) жизненный цикл в основном реализуется вне водных биоценозов. Яйца выводятся из организма окончательного хозяина внутри зрелых члеников и после разрушения последних рассеиваются во внешней среде. Обычно яйца лишены яйцевой скорлупки, а вместо ресничного эмбриофора у них формируется защитный эмбриофор – плотная оболочка, предохраняющая находящуюся внутри онкофсеру от действия неблагоприятных факторов. С момента попадания в окружающую среду яйца инвазивны для промежуточного хозяина, в роли которого могут выступать разлинчые беспозвоночные и позвоночные животные. В промежуточном хозяине онкосферы, освободившись от защитных оболочек, проникают через стенку кишки в полость тела или в различные внутренние органы, где формируется следующая стадия развития. Для последней характерно наличие практичеки полностью сформированного сколекса и шейки, у большинства видов цесотд с подобным типом развития эта стадия обозначается как ларвоциста. Ларвоцисты, содержащие заполненную жидкостью полость, носят название финны. Имеющаяся у финны полость является первичной полостью тела и выполняет, в первую очередь, опорную функцию. Для некоторых видов на этой стадии жизненнго цикла характерно бесполое размножение путем почкования. В зависимости от степени развития полости и количества формирующихся сколексов выделяют несколько типов финн – цистицерк, ценур, эхинококк. Дальнейшее развитие паразита возможно лишь в окончательном хозяине, заражение которого происходит при поедании им промежуточного хозяина. В кишечнике дефинитивного хозяина ларвоциста освобождается от окружающих ее тканей, после чего происходит освобождение сколекса с шейкой. Молодые паразиты прикрепляются к стенке кишечника окончательного хозяина, на заднем конце шейки начинает функционировать зона роста и формируются проглоттиды.
 
 
----
 
----
  

Версия 08:27, 17 декабря 2011

вводная часть
дотканевые (Porifera)
двуслойные эпителизованные
трехслойные паренхиматозные
трехслойные (первичнополостные)
трехслойные (целомические)

“Neodermata”

Эта группа включает исключительно паразитические формы, характеризующиеся синцитиальной организацией эпидермиса. Для большинства представителей характерны сложные жизненные циклы. Все неодерматы (за некоторым исключением) обладают паренхиматозным строением: какие-либо полости в теле отсутствуют, все органы расположены компактно. Исключение представляют некоторые стадии сложных жизненных циклов – партениты трематод и ларвоцисты цестод, у которых имеется хорошо выраженный шизоцель (первичная полость тела), выполняющий опорную и транспортную функции. Необходимость формирования полости в теле связана с локализацией перечисленных стадий паразитов в пределах плотных тканей промежуточного хозяина (мускулатура, гепатопанкреас) и необходимостью транспорта питательных веществ к формирующимся зародышам следующего поколения.

К группе Neodermata относятся:





кл. Trematoda

Трематоды отличаются от остальных плоских червей наличием сложного жизненного цикла, который протекает по типу гетерогонии. В таком жизненном цикле правильно чередуются поколения, различающиеся по способу размножения: особи гермафродитного поколения размножаются половым путем, особи остальных поколений (обычно их два) –партеногенетически (продуцируемые ими половые клетки развиваются без оплодотворения).

Половозрелые особи гермафродитного поколения – мариты паразитируют в различных позвоночных животных (преимущественно в кишечнике, хотя немало видов приспособилось к паразитированию в других органов хозяина – в легких, почках, полости тела, кровеносной системе и др.). В морфологическом плане мариты обладают всеми признаками, характерными для остальных плоских червей, однако имеют ряд специфических черт организации. Кожно-мускульный мещок включает тегумент (цитоплазматическая пластинка котрого обычно несет шипики), базальную пластинку, залегающие под ней кольцевые и продольные мышечные волокна и расположенные ниже цитоны тегумента и миоцитоны. Кроме того, имеются хорошо развитие дорсо-вентральные мышечные элементы. Органы прикрепления представлены двумя присосками – ротовой и брюшной; первая располагается на переднем конце тела, вторая – на вентральной поверхности. Пищеварительная система замкнутая, начинается ротовым отверстием, расположенным на дне ротовой присоски, и ведет в мускулистую глотку. За глоткой обычно следует короткий пищевод, который дает начало двум ветвям кишечника, расположенным латерально и доходящим практически до заднего конца тела. У крупных форм ветви кишечника формируют многочисленные дивертикулы (транспортная функция). Выделительная система протонефридиального типа, однако у крупных форм может формироваться мощный паранефридиальный плексус. Нервная система устроена по типу ортагона: от парного церебрального ганглия на переднем конце тела отходит три пары продольных нервных стволов, связанных между собой поперечными комиссурами. Половая система марит гермафродитная, сложно устроена, оплодотворение внутреннее, перекрестное. Продуцируемые маритами яйца выводятся во внешнюю среду, и у большинства представителей для дальнейшего развития они должны попасть в воду. Под защитой яйцевых оболочек формируется мирацидий – личинка материнской спороцисты. Размер тела мирацидия невелик (до полумиллиметра). Снаружи мирацидий покрыт эпителиальными пластинками – крупными полицилиарными клетками, работа ресничек которых обеспечивает локомоцию. Под эпителиальными пластинками (число которых постоянно в пределах достаточно крупных таксономических групп) находится тегумент, слои кольцевых и продольных мышечных волокон. Мирацидии обладают хорошо развитыми органами чувств, которые иннервируются церебральным ганглием: инвертированные глаза, сенсиллы разных типов. На переднем конце тела мирацидия находится небольшой хоботок, на вершине которого открывается проток железы проникновения, секрет которой разрушает целостность покровов первого промежуточного хозяина. Экскреторная система представлена двумя протонефридиями, каждый из которых открывается самостоятельной экскреторной порой; общее число циртоцитов не превышает четырех. В задней трети тела мирацидия располагается небольшая полость, в которой находится генеративный зачаток. Выйдя из яйцевой скорлупки, мирацидий активно плавает в толще воды в поисках первого промежуточного хозяина, роль которого обычно выполняют морские или пресноводные брюхоногие моллюски. Однако продолжительность этого периода невелика, поскольку мирацидий является лецитотрофной личинкой.

Проникнув в моллюска, мирацидий претерпевает метаморфоз (сбрасываются эпителиальные пластинки, резорбируются многие личиночные органы) и превращается в материнскую спороцисту – первое партеногенетическое поколение в жизненном цикле. Материнская спороциста растет и приобретает неправильную мешковидную форму тела. В ее обширной зародышевой полости в результате партеногенетического размножения формируются зародыши особей следующего партеногенетического поколения.

У разных видов трематод особи, отрождаемые материнской спосроцистой, отличаются по строению. У более примитивных форм они носят название редии и характеризуются длинным червеобразным телом, на переднем конце которого находится ротовое отверстие, ведущее в мускулистую глотку, за которой следует мешковидный кишечник. Редии подвижны, обладают хорошо развитым кожно-мускульным мешком (в задней трети тела обычно располагаются два латеральных локомоторных выроста); нервная система устроена по типу ортагона; выделительная система протонефридального типа. Основной объем тела занят обширной зародышевой полостью, в которой партеногенетическим путем формируются зародыши особей следующего поколения. В передней части тела редий нередко имеется кольцевой валик, на котором находится половое отверстие – родильная пора. У более специализированных трематод материнская спороциста отрождает дочерние спороцисты, которые отличаются от редий менее правильной мешковидной формой тела и отсутствием пищеварительной системы. Форма тела дочерних спороцист варьирует, с возрастом они утрачивают подвижность, практически «врастая» в ткани печени моллюска. Стенки тела тонкие, они окружают обширную зародышевую полость, в которой путем партеногенеза формируются зародыши особей следующего поколения. В отличие от материснких, дочерние спороцисты имеют в передней части тела отверстие – родильную пору. И редии, и дочерние спороцисты представляют собой второе партеногенетическое поколение, они могут либо отрождать себе подобных, либо (в большинстве случаев) они формируют церкарий – личинок гермафродитного поколения (марит). Церкарии покидают моллюска, выходят в воду и активно плавают. Размеры тела церкарий не превышают одного миллиметра, на заднем конце раполагается локомоторный орган – хвост, который снабжен поперечно-полосатой мускулаторой. Собственно тело церкарии во многом напоминает тело мариты: имеются присоски; почти сформированная, но не функционирующая пищеварительная система; протонефридиальная выделительная система отличается от таковой у мариты лишь меньшим числом терминальных клеток. Зачаток половой системы обычно недифференцирован. Нервная система хорошо развита, органы чувств представлены разнообразными сенсиллами, у представителей многих видов есть глаза. Для церкарий характерно наличие мощного железистого аппарата. У личинок, инцистирующихся во внешней среде, наиболее развиты цистогенные железы (секрет которых идет на построение толстой оболочки цисты). У личинок, внедряющихся перед инцистированием в тело второго промежуточного хозяина, цистогенные железы выражены слабее (оболочка цисты при этом имеет меньшую толщину или может совсем отсутствовать), зато присутствуют железы проникновения (секрет которых позволяет проникать сквозь покровы хозяина) и чехлообразующие железы (у представителей ряда видов). Последние формируют подобие чехла вокруг личинки, что позволяет ей избежать воздействия пищеварительных ферментов хозяина.

После относительно короткого периода активной жизни в окружающей среде (церкария – лецитотрофная личинка), церкарии переходят в покоящуюся фазу, при этом они отбрасывают хвост и инцистируются. У более примитивных форм инцистирование происходит во внешней среде (при этом они оседают на субстрат, который может служить пищей окончательному хозяину), формирующаяся при этом покоящаяся стадия носит название адолескария. У представителей более специализированных видов церкарии перед инцистированием активно проникают в тело второго промежуточного хозяина (в роли которого могут выступать различные беспозвоночные и позвоночные животные), в этом случае покоящаяся стадия носит название метацеркария.

Заражение дефинитивного хозяина происходит при поедании ими адолескарий или вторых промежуточных хозяев, инвазированных метацеркариями. В кишечнике окончательного хозяина личинки эксцистируются, перемещаются к месту окончательной локализации и завершают метаморфоз, превращаясь в маирту.

Таким образом, в жизненном цикле трематод, как правило, чередуются три поколения: два партеногенетических – материнские спороцисты и редии (или дочерние спороцисты) и одно гермафродитное, размножающееся амфимиктически. Поколение материнской спороцисты развивается с метаморфозом: свободноживущая личинка мирацидий, внедряясь в моллюска, превращается в материнскую спороцисту. Для редий и дочерних спороцист характерно прямое развитие без метаморфоза. Особи гермафродитного поколения в ходе развития претерпевают сложный метаморфоз: активно плавающие во внешней среде церкарии инцистируются (покоящаяся стадия) и, попав в о хозяина, эксцистируются и превращаются в достигающую половой зрелости мариту.