Nematoda

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

Текущая версия на 11:21, 17 марта 2014

т. Nematoda

Нематоды – одна из самых многочисленных групп беспозвоночных, в состав которой входят и свободноживущие представители (населяющие самые разные биотопы: морские и пресные воды, почву), и крайне специализированные паразитические формы (освоившие очень широкий круг хозяев).

Ascaris suum Самец и самка.

Организация нематод характеризуется удивительной однотипностью. Тело обычно вытянуто в длину, круглое в поперечном сечении, заострено на переднем и заднем концах. Размеры тела варьируют в широких пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров; при этом крупных размеров достигают обычно зоопаразиты.

Ascaris suum Поперечный срез

Нематоды лишены покровного ресничного эпителия, имеются только модифицированные реснички в сенсорных образованиях.

Кожно-мускульный мешок включает в себя так называемую гиподерму (обычно синцитиального строения), выделяющую на своей поверхности толстую многослойную кутикулу. Толщина кутикулы, количество слоев и химический состав варьируют у разных видов, перечисленные параметры коррелируют с особенностями местообитания (у паразитических форм кутикула значительно толще, число слоев в ней у кишечных форм больше, чем у легочных, кровеносных и др. форм). Функции кутикулы многообразны: барьерная, опорная, поглощение питательных веществ, дыхание или, напротив, «консервация» кислорода (что особенно важно для анаэробных форм). Гиподерма подостлана тонкой базальной пластинкой, под которой залегает продольная мускулатура. Мышцы организованны в четыре ленты, разделенные небольшими утолщениями гиподермы – гиподермальными валиками. Сократимые части мышечные клеток обращены к гиподерме, саркоплазматические мешки (клеточные тела с ядрами и другими органоидами) обращены внутрь тела. От саркоплазматических мешков отходят отростки, направляющиеся к вентральному и дорсальному гиподермальным валиками, точнее к нервным стволам, залегающим в апикальной части этих валиков (у нематод, как и у некоторых других групп беспозвоночных мышечные клетки посылают отростки к нервным). Кольцевая мускулатура отсутствует, что с функциональной точки зрения объясняется наличием толстой и плотной кутикулы. В связи с этим нематоды могут совершать движения только в одной плоскости: передвигаются они при этом на боку, а мышцы левой и правой стороны тела работают как антагонисты.

У самых мелких нематод полость тела не выражена, все промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены телами миоцитов. У крупных форм имеется хорошо развитая полость тела – шизоцель, заполненная полостной жидкостью. Наличие обширной полости тела позволяет осуществлять конвекционный транспорт.

Пищеварительная система сквозная, начинается ротовым отверстием, расположенным терминально на переднем конце тела. Ротовое отверстие окружено тремя (или шестью) губами и ведет в переднюю кишку, которая у большинства представителей дифференцирована на несколько отделов (стома того или иного строения и пищевод, включающий несколько отделов и снабженный слюнными железами), а у некоторых форм имеет вид простой трубки и обозначается как глотка. Далее следует энтодермальная кишка, лишенная в отличие от передней и задней кишки кутикулярной выстилки. Заканчивается пищеварительная система задней кишкой, открывающейся субтерминально на вентральной поверхности тела. У самцов задняя кишка преобразована в клоаку — в нее открываются протоки половой системы. У некоторых паразитических форм кишечник в разной степени редуцируется.

Специализированная транспортная и дыхательная система отсутствуют. Газообмен у аэробных форм осуществляется всей поверхностью тела, анаэробные формы, напротив, стремятся «избавиться» от кислорода. Последние имеют большую по толщине кутикулу, в которой депонируют гемоглобины, фиксирующие кислород в ее пределах.

Нервная система представлена видоизмененным ортагоном, в состав которого входит окологлоточное нервное кольцо и двух продольных интрадермальных стволов – дорсального и вентрального, залегающих в толще гиподермы или в соответствующих ее валиках. Органы чувств разнообразны, но все они сформированы на базе простых сенсилл.

Ascaris megalocephala половая система (Ж)

Нематоды являются аммонотеликами, удаление части продуктов азотистого обмена происходит через стенку тела путем диффузии.

Нематоды в большинстве случаев раздельнополы, причем у них выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Мужская половая система обычно содержит один набор половых органов: трубчатый семенник, семяпровод (открывающийся в пищеварительную систему на границе средней и задней кишки), копулятивный аппарат и не имеет самостоятельного отверстия. Женская половая система в большинстве случаев представлена парными трубчатыми образованиями (яичниками, яйцеводами, матками) и непарным влагалищем, которое открывается на вентральной поверхности в передней половине тела. Оплодотворение внутреннее.

Развитие осуществляется с метаморфозом: из яиц выходят мелкие личинки, лишенные половой системы и обладающие лишь зачатком пищеварительной системы. В процессе развития сменяется несколько личиночных стадий (которые у паразитических форм часто отличаются по особенностям биологии), переход от стадии к стадии сопровождается линькой.

Бесполое размножение отсутствует.