Двуслойные эпителизованные

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

Версия 17:33, 15 декабря 2011

II. Уровень организации двухслойных животных:

т. Cnidaria и т. Ctenophora.

И тело книдарий, и тело гребневиков образовано двумя эпителизованными слоями клеток (эпидермисом и гастродермисом), разделенными либо мезоглеей (слоем внеклеточного матрикса), либо цененхимой (внеклеточным матриксом, в котором залегают клеточные элементы). Гастродермис выстилает замкнутую пищеварительную систему, которая представляет собой единственный компартмент в теле этих животных. Помимо переваривания пищи и всасывания питательных веществ гастральная полость выполняет транспортную функцию (что особенно важно для крупных организмов и колоний). Окончательная доставка питательных веществ осуществляется посредством диффузии, удаление продуктов азотистого обмена и газообмен происходят на клеточном уровне.

Главная ось тела и у прикрепленных, и у подвижных форм – орально-аборальная, для большинства характерна радиальная симметрия, порядок которой варьирует у представителей разных групп.

Нервная система диффузного типа (нервный плексус), нервные клетки залегают базиэпидермально и базигастродермально. Для некоторых представителей характерна концентрация нервных элементов (кольцевой нервный тяж у медуз, тяжи вдоль рядов гребных пластинок у гребневиков и т.д.).

т. Cnidaria.

• п/т Amedusozoa
  • кл. Anthozoa
• п/т Medusozoa
  • кл. Scyphozoa
  • кл. Cubozoa
  • кл. Hydrozoa

Характерной особенностью типа является наличие стрекательных клеток (книдоцитов), несущих стрекательные капсулы (нематоцисты). Выделяют более 30 типов книдоцитов в зависимости от особенностей их организации. Совокупность стрекательных клеток (книдом) варьирует у представителей разных групп книдарий и является важным систематически признаком.

Для большинства представителей подтипа Medusozoa характерно наличие двух жизненных форм: ведущих прикрепленный образ жизни полипов и плавающих в толще воды медуз. Принципиальных отличий в плане строения полипов и медуз нет; полипы имеют мешковидное тело с более длинной орально-аборальной осью, тело медуз имеет вид зонтика (в большей или меньшей степени уплощенного) с более короткой орально-аборальной осью. Для большинства представителей этого подтипа характерен метагенез – сложный жизненный цикл с закономерным чередованием бесполого полипоидного и полового медузоидного поколений.

Представители подтипа Amedusozoa обладают простым жизненным циклом, в котором присутствует только полипоидное поколение, размножающееся преимущественно половым путем.

При половом размножении оплодотворение наружное; чаще всего формируется расселительная личинка – планула. Полипы разных групп книдарий формируют колонии, состоящие из большого числа зооидов. Колонии могут быть мономорфными (состоят из одинаковых по строению зооидов) и полиморфными (образованы гетероморфными зооидами, отличающимися по строению и выполняющими разные функции). Колониальные формы обладают разветвленной гастро-васкулярной системой – единой транспортной системой, связывающей гастральные полости зооидов между собой.

Медузоидное поколение обладает в большей или меньшей степени развитой мезоглеей, которую можно рассматривать в качестве упругого внутреннего скелета. Полипоидное поколение обладает разнообразными по материалу и положению скелетными конструкциями: (i) для представителей класса Hydrozoa характерен наружный органический скелет, сформированный эпидермисом; (ii) для большинства представителей подкласса Hexacorallia – наружный минеральный скелет, формируемый эпидермисом; (iii) для большинства представителей подкласса Octocorallia – внутренний минеральный скелет, формируемый мезоглеей.

т. Ctenophora. Гребневики – морские, плавающие в тоще воды (реже ползающие или ведущие прикрепленный образ жизни) животные, обладающие двулучевой симметрией.

Характерной особенностью типа является наличие коллобластов – клеток, выделяющих клейкий секрет и используемых для ловли добычи. Двигаются гребневики ротовым отверстием вперед за счет работы восьми меридиональных рядов гребных пластинок – ктен. Каждая ктена несет большое количество плотно упакованных ресничек.

У части гребневиков в аборальном полушарии по одному с каждой стороны тела располагаются щупальца, способные вытягиваться и сокращаться. Каждое щупальце берет начало на дне щупальцевого кармана и снабжено рядом длинных тонких выростов – тентилл, участвующих в процессе ловли добычи.

Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий. В состав наружного слоя входят полицилиарные «опорные» клетки, интерстициальные клетки, секреторные клетки (продуцирующие мукополисахариды), коллоциты и сенсорные клетки нескольких типов. Только железистые клетки, из секрета которых формируется слизистый защитный слой, и чувствительные клетки распределены практически по всей поверхности тела, остальные же клетки, как правило, приурочены к определенным органам ― гребным пластинкам, глотке, щупальцевым влагалищам. В состав внутреннего слоя эпидермиса входят миоэпителиальные клетки и нервный плексус.

Мышечные элементы располагаются в эктодерме и в мезоглее. Первые представлены миоэпителиальными клетками и обычно не образуют сплошного слоя. У ряда видов имеются только продольные или кольцевые мышечные пучки, у некоторых представителей – и те и другие (в этом случае формируется хорошо развитая мышечная сеть, как, например, в ротовых лопастях). Мышечные элементы, залегающие в мезоглее, представлены миоцитами, которые имеют мезодермальное происхождение. Расположение миоцитов различается в зависимости от выполняемой ими функции (продольно ориентированы мышечные пучки обеспечивают втягивание аборального органа; радиально ориентированные –изменение объема глотки и т.д.).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в эктодермальный стомодеум (иногда обозначаемый как глотка), энтодермальный инфундибулюм и отходящую от него систему каналов. И стомодеум, и инфундибулюм сплющены, но во взаимно перпендикулярных плоскостях; эти плоскости – глоточная и щупальцевая – и являются плоскостями симметрии. Один из каналов, отходящих от желудка, направлен к аборальному полюсу и непосредственно под ним дает 4 короткие ветви: две слепые и две открывающиеся наружу небольшими порами. Два других коротких канала (горизонтальных) отходят от желудка в глоточной плоскости (в направлении, перпендикулярном главной оси тела); каждый из них дважды дихотомически ветвится и дает восемь интеррадиальных каналов. Последние, дойдя до стенки тела, впадают в слепо замкнутые меридиональные каналы, залегающие непосредственно под рядами гребных пластинок. Кроме того, от каждого горизонтального канала (до первого дихотомического ветвления) отходит направленный в сторону ротового отверстия (и практически доходящий до него) слепо замкнутый глоточный карман.

Нервная система представлена нервным плексусом, формирующим скопления под рядами гребных пластинок и вокруг ротового отверстия. Нейроны также присутствуют в мезоглее, иннервируя расположенные в ее пределах мышечные пучки. На аборальном полюсе располагается аборальный орган, контролируюбщий двигательную активность рядов гребных пластинок. Наиболее заметной частью аборального органа являеся статоцист.

Большинство гребневиков – гермафродиты, гонады имеют энтодермальное происхождение. Обычно вдоль каждого меридионального канала гастроваскулярной системы залегает один яичник и один семенник. Оплодотворение наружное, в ходе дробления формируется циддиппидная личинка, которая по мере роста постепенно приобретает специфические особенности организации, характерные половозрелым формам конкретной группы гребневиков.

Бесполое размножение редко встречается у гребневиков, оно характерно лишь для представителей отряда Platyctenida, которые могут отделять небольшие фрагменты по краям своего уплощенного тела.