Трехслойные (целомические)

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

Версия 10:52, 18 декабря 2011

V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).

Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри огранизма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть Annelida, Echinodermata и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.

В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй – для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).

Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.

Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров (Nemertini, Hirudinea).

Наличие в теле нескольких компартментов с собственной выстилкой приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции (тело поделено на фрагменты) и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у сегментированных животных (большинство Annelida, Echiurida, Phoronida, Brachiopoda, Hemichordata, Echinodermata и др.).

Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из этих групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у Nemertini, щупальцевый и туловищный целомы у Sipunculida. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.

Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.

При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев (Nemertini, Sipunculida, некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).

Совершенно по иному пути организации полости тела внутри организма пошли членистоногие животные. Наличие жесткого экзоскелета приводит к утрате обширной полости тела, к утрате единого кожно-мускульного мешка и формированию специализированных мышечных пучков. Полость тела артропод принято обозначать как миксоцель. Под этим термином понимают полость тела «смешанного» происхождения на базе первичной и вторичной полостей. От вторичной полости тела остаются лишь небольшие участки, связанные, в первую очередь, с органами выделения.

Олигомерные животные (т.е. организмы, целомическая полость которых представлен двумя-тремя изолированными друг от друга компартментами) подразделяются на две большие группы по расположению целомических мешков относительно ротового отверстия. Для трохофорных животных характерен вариант с расположением всех целомических мешков позади ротового отверстия. У полухордовых и иглокожих (и, возможно, у тентакулят) имеется пара предротовых целомов (первая пара целомических мешков располагается перед ротовым отверстием, а оставшиеся две – позади него).