Mollusca

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

т. Mollusca

Моллюски – многочисленная группа билатерально-симметричных (ряд форм вторично становятся асимметричными) целомических животных. В состав данного типа включают несколько групп:

кл. Aplacophora

кл. Polyplacophora

кл. Monoplacophora

кл. Gastropoga

кл. Cephalopoda

кл. Bivlavia

кл. Scaphopoda.

Моллюски – несегментированные животные, только у представителей кл. Monoplacophora и Polyplacophora имеются метамерно расположенные структуры. Тело моллюсков подразделяется на две функционально различающиеся части: цефалоподий (голова + нога) и висцеропаллий (туловище + внутренностный мешок). Цефалоподий развивается вдоль продольной оси тела и отвечает за локомоцию и контакт с окружающей средой, а висцеропаллий вмещает внутренности и обеспечивает защиту тела. Разнообразие морфотипов у моллюсков связано с различным соотношением цефалоподия и висцеропаллия.

Голова располагается на переднем конце тела, несет ротовое отверстие, церебральные ганглии и большое различные рецепторы. У некоторых форм (бивальвии и некоторые паразитические гастроподы) многие органы головы редуцированы, однако ротовое отверстие сохраняется всегда.

Нога – основной локомоторный орган, основной ее объем занят мускулатурой и заполненными жидкостью лакунами гемоцеля, которые при движении действуют как антагонисты. Помимо перечисленных структур в ноге имеются соединительная ткань, нервные элементы и большое количество желез.

Внутренностный мешок представляет собой вырост спинной стороны тела, где помещается большинство внутренних органов. Внутренностного мешка нет у Aplcophora, у Mono- и Polyplacophora внутренние органы смещены от ползательной стороны ноги к спинной стороне. Особенно хорошо внутренностный мешок выражен у Gastropoda, Cephalopoda и Scaphopoda. У ряда форм с редуцированной раковиной (некоторые Pulmonata и Opistobranchia) внутренностный мешок вторично интегрирован в область ноги.

Дорсальный эпителий внутренностного мешка вместе с подлежащей соединительной тканью, мышцами, сенсорными структурами, железами и нервными элементами образует особенное функциональное подразделение – мантию (паллий). Мантия тесно связана с внутренностным мешком и принимает его форму, она создает защитные структуры в виде твердых шипов, чешуй, пластин, раковин. С боковых сторон тела мантия выдается над внутренностным мешком в виде мантийного края; между последним и телом находится мантийная полость. Исходно мантийная полость располагается сзади, в нее открываются пищеварительная, выделительная и половая системы; здесь же располагаются жабры, органы химического чувства (осфрадии) и железы. Все перечисленные структуры входят в состав так называемого мантийного комплекса органов.

Мантийная полость, как и большая часть покровов тела, выстлана ресничным однослойным ресничным эпителием, в состав которого входят сенсорные и различные секреторные клетки (одиночные, либо собранные в комплексы). Эпидермис подостлан базальной пластинкой, под ней залегает слой внеклеточного матрикса, в пределах которого располагаются пигментные клетки и иные структуры, обеспечивающими окраску тела. У не которых видов в пределах слоя внеклеточного матрикса поселяются симбиотические водоросли, также влияющие на окраску тела.

Сплошной кожно-мускульный мешок у моллюсков отсутствует. Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено соединительной тканью, мышечными пучками и кровеносными лакунами. Поскольку внутреннего жесткого скелета нет, все тело подвижно и меняет свою форму.

У большинства моллюсков целом представлен небольшими полостями: перикардом, полостями гонад и участками выделительной системы, у цефалопод целомическая полость занимает значительный объем тела. Разные участки целома могут быть связаны гоноперикардиальными и реноперикардиальными отверстиями. В перикард открываются ресничные воронки пары метанефридиев, которые у более продвинутых форм замещаются железистыми выделительными органами.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в переднюю кишку, которая в большинстве случаев сложно дифференцирована на несколько отделов (буккальная полость, глотка, пищевод) и в которую открываются протоки различных желез. В буккальной полости располагается радулярный аппарат, включающий радулу, одонтофор и обслуживающие их мышц. Радула – уникальное для моллюсков образование (двустворчатые моллюски лишены радулы), обеспечивающее добывание, обработку и проглатывание пищи. Энтодермальная часть пищеварительной системы представлена желудком, в который открываются протоки гепатопанкреаса, и собственно средней кишкой, за которой следует задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Пищеварительная система обычно либо проходит прямо, либо закручена петлями перед терминальными анусом, либо образует крутой поворот с перемещением ануча ближе к голове.

Кровеносная система у большинства форм открытого типа, у части представителей – закрытого типа. У головоногих моллюсков имеется эндотелиальная выстилка в кровеносной системе. Имеется пропульсаторный орган – сердце, залегающее в перикарде и состоящее из желудочка и нескольких предсердий, количество которых соответствует количеству первичных жабр – ктенидиев. Кровь моллюсков (или гемолимфа) часто содержит дыхательные пигменты (гемоцианин, гемоглобин) и разные типы клеток. Объем гемолимфы в теле моллюска внушителен – на нее приходится более половины сырой массы тела (без раковины).

В стенках сердца располагаются подоциты – к этим участкам приурочена ультрафильтрация в перикард, где и накапливается первичная моча. У примитивных форм в перикард открывается пара метанефридиев, в каналах которых осуществляется реабсорбция и формируется вторичная моча. У большинства моллюсков на основе этих каналов формируются железистые почки, связанные с перикардом рено-перикардиальным отверстием. У первично-водных форм отверстие выделительной системы открывается в мантийную полость, у наземных форм – за ее пределами. Для морских гастропод характерна главным образом аммонотелия. Это означает, что конечным продуктом их белкового метаболизма является аммоний, и большое количество азота теряется за счет диффузии через поверхность тела и жабры. Пресноводные и земноводные виды могут быть аммонотелическими или уреотелическими (конечным продуктом служит мочевина); наземные виды обычно урикотелические (конечный продукт ― мочевая кислота). Обитающие на литорали виды могут чередовать урикотелический тип экскреции (во время отлива) и аммонотелический (во время прилива).

Газообмен осуществляется при помощи специализированных структур – ктенидев, вторичных жабр или легких (у наземных форм).

Размножение только половое, есть раздельнополые и гермафродитные формы. Основная часть органов половой системы залегает во внутренностном мешке. Оплодотворение наружно или внутреннее. Дробление спиральное, развитие детерминированное. У некоторых форм развитии прямое, у остальных – с метаморфозом. В последнем случае формируется характерная для моллюсков личинка – велигер, которой может предшествовать еще одна личиночная стадия – трохофора.