Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
I. Дотканевой уровень организации: “Porifera” и Placozoa.
1. “Porifera”: т. Hexactinellida, т. Homoscleromorpha, т. Calcispongia, т. Demospongia.
Ранее губок считали монофилетическим таксоном в ранге типа, но согласно современным представлениям, каждая из групп представляет собой достаточно независимую эволюционную ветвь.
Губки – морские и пресноводные прикрепленные организмы, которые (за исключением представителей сем. Cladrorhysidae) являются фильтраторами и обладают водоносной системой. Клеточные элементы, входящие в состав тела губок, очень разнообразны: пинакоциты (экзо-, эндо-, базипинакоциты); пороциты; хоаноциты; колленциты; лофоциты; спонгиоциты; склероциты; археоциты; миоциты и др.
Однако большинство клеточных элементов в теле губок являются тотипотентными – т.е. они способны дедифференцироваться и трансформироваться с приобретением иных черт специализации, что дает возможность осуществлять быструю перестройку организма в зависимости от изменения параметров окружающей среды.
Пинакоциты и хоаноциты в теле губок формируют слои – пинакодерму и хоанодерму, это именно слои клеток, а не эпителии – межклеточные контакты и базальная пластинка под этими слоями отсутствуют. У личинок некоторых губок и у представителей типа Hexactenellida описаны отдельные типы межклеточных контактов, но и в этих случаях картины, характерной для настоящих эпителиев не обнаружено. У ряда представителей показано наличие коллагенов IV типа, однако настоящей базальной пластинки нет и у них. В отличие от остальных групп, представители типа Hexactenellida обладают синцитиальной организацией: у них формируются пинако- и хоаносинцитий.
Между пинакодермой и хоанодермой залегает мезохилл – слой внеклеточного матрикса с расположенными в нем скелетными элементами и можеством отдельных клеток, выполняющих разные функции. В зависимости от расположения хоанодермы в теле губок формируется тот или иной вариант организации водоносной системы: аскон, сикон или лейкон. Водоносная система губок не имеет аналогов у других многоклеточных животных. Водоносная система включает в себя следующие основные элементы: пороциты (формирующие на поверхности губки отверстия); приводящие и отводящие каналы (выстланные пинакодермой и обеспечивающие ток воды через тело губки); хоаноцитные камеры (в которых благодаря работе жгутиков хоаноцитов генерируется ток воды и происходит извлечение пищевых частиц из него); спонгиоцель (или парагастральная полость) – полость внутри тела губки, которая открывается в окружающую среду широким отверстием – оскулюмом.
Губки являются седиментраторами (т.е. животными, питающимися взвешенными в воде частицами). Пищеварение внутриклеточное.
Мышечная и нервная система отсутствуют.
Размножение половое и бесполое, оформленные гонады отсутствуют, половые клетки располагаются в мезохилле. Большинство губок размножается с метаморфозом, типичные личинки – паренхимула и амфибластула.
Отсутствие специализированных компартментов в теле губок определяет осуществление всех метаболических процессов (поглощение и переваривание пищи, транспорт питательных веществ, удаление продуктов азотистого обмена, газообмен) на клеточном уровне. В значительной степени способствует этому наличие водоносной системы: расстояние между любыми ее участками в теле губок невелико (не превышает долей миллиметра) – т.е. в функциональном плане губки являются двумерными организмами.
Достигать больших размеров губки могут лишь за счет формирования различных скелетных конструкций (инертный матрикс не требует поступления питательных веществ, кислорода и т.д.), однако план строения организма при этом остается неизменным.
