Rotifera
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
т. Rotifera
Тело коловраток не сегментировано, имеет мешковидную или шаровидную форму. У многих коловраток тело разделено на головной отдел, туловище и ногу. Передний конец тела (головной отдел) несет специализированный коловращательный аппарат, образованный ресничками и их комплексами – мембранелами. Строение коловращательного аппарата варьирует у представителей разных групп, некоторые хищные формы утрачивают его. Коловращательный аппарат является главным органом локомоции и добычи пищи. У бделлоидных коловраток (кл. Bdelloidia) на переднем конце тела также располагается хоботок (рострум), который используется для шагающего движения по субстрату.
Эпидермис имеет синцитиальную природу. Его периферическая часть уплотняется, формируя скелетную пластинку (так называемое внутрисимпластное утолщение или внутрклеточная скелетная пластинка), толщина и структура которой варьируют у представителей разных таксонов. У представителей кл. Bdelloidia толщина внутрисимпластного уплотнения не одинакова в пределах тела: закономерно расположены более тонкие очень узкие участки, чередующиеся с более плотными. В результате создается впечатление, что покровы бделлоидных коловраток представлены упорядоченно расположенными «щитками» (кутикулярными пластинками), как у членистоногих – однако это не так. Такое впечатление усиливается, поскольку бделлоиды способны телескопически втягивать передний и задний конец тела. Впячивания наружной мембраны эпидермиса формируют каналы, которые пронизывают плотный апикальный слой. В области коловращательного аппарата эпидермис формирует утолщение, которое в некоторых случаях может давать два или несколько выростов, вдающихся в полость тела. Их принято обозначать как лемниски и, согласно современным представлениям, они гомологичны лемнискам скребней.
На поверхности тела открываются несколько групп железистых клеток, из которых наиболее распространены педальные железы и ретроцеребральный орган. Педальные железы залегают в задней части тела, а их протоки открываются в пальцах ноги. У Seisonida и Bdelliodae эти железы одноядерные, их количество варьирует и может достигать трех десятков. У большинства представителей кл. Monogononta имеются две многоядерные педальные железы. Ретроцеребральный орган – многоядерная железа, расположенная позади церебрального ганглия и секретирующая мукополисахариды. Проток этой железы открывается в пределах апикального поля, наиболее развита она у тех форм, которые питаются взвешенными в воде частицами или же скользят по субстрату при помощи коловращательного аппарата.
Сплошной кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует, расположенная под покровным синцитием мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, идущими в разных направлениях. Имеются специальные ретракторы головного отдела и ноги.
Основной объем тела занимает обширная первичная полость (шизоцель). Ее наличие при таких небольших размерах связано с необходимостью вворачивать и выворачивать коловращательный аппарат.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в короткую глотку и далее в специализированный отдел, носящий название мастакс, или жевательный желудок. Он включает специализированные, покрытые кутикулой твердые элементы – трофи, подвижность которых обеспечивают специализированные мышечные пучки. За мастаксом следует средняя кишка, которая у некоторых представителей дифференцирована на пищевод, желудок и собственно кишку, заканчивающуюся клоакой.
Выделительная система представлена парными протонефридиями, собирательные каналы которых открываются в мочевой пузырь, а он, в сою очередь, в клоаку.
Специализированная распределительная система отсутствует, транспорт питательных веществ осуществляется конвекционным способом в пределах обширной полости тела. Газообмен осуществляется через покровы.
Все коловратки раздельнополы. Представители Bdelloidea и Seisonida имеют парные гонады, у Monogononta гонада непарная, но, как полагают, возникла в результате слияния парных зачатков. Яичники у представителей Bdelloidea и Monogononta подразделяются на обширный синцитиальный вителлярий с полиплоидными ядрами, по периферии которого располагается небольшой и также синцитиальный гермарий, содержащий небольшое количество яйцеклеток. В совокупности эту структуру иногда обозначают как гермавителлярий. У Seisonida вителлярий отсутствует.
У представителей Bdelloidea самцы отсутствуют, популяции представлены партеногенетическими самками. Самцы имеются только у Seisonida и Monogononta. У сейзонид размножение только по типу амфимиксиса, самцы по размеру сходны с самками. Большинству моногононт, напротив, свойственна гетерогония, самцы у большинства представителей карликовые.