Acanthocephala
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
т. Acanthocephala
Скребни – крайне специализированные облигатные кишечные паразиты водных и наземных позвоночных животных, жизненные циклы которых протекают без смены поколений, но со сменой хозяев. Длина тела варьирует у разных представителей от нескольких миллиметров до 70 см; самки обычно крупнее самцов (половой диморфизм).
Тело подразделено на пресому (включающую хоботок и шейку) и метасому, или туловище. Хоботок способен вворачиваться в тело, при этом он помещается в специализированную мышечную структуру – влагалище хоботка. Хоботок несет на своей поверхности крючья, направленные назад и используемые для закрепления в стенке кишечника хозяина. Большинство тканей скребней имеют синцитиальную природу. Число и расположение соматических клеток постоянны (эутелия), половые же клетки размножаются в течение всей жизни особи.
Синцитиальный эпидермис обладает сложно дифференцированным цитоскелетом, включающим несколько слоев (внутрисимпластное уплотнение или параллельный слой, войлочный слой, радиальный слой) и окружающим участки гиалиновой цитоплазмы (так называемые «лакуны»), в пределах которых располагаются ядра. У молодых особей покровный синцитий содержит всего от 6 до 20 ядер, число и расположение которых видоспецифично. В течении жизни эти ядра становятся высокополиплоидными; у представителей мелких видов они достигают большого размера и приобретают лопастную форму, а у крупных – распадаются на фрагменты (так называемый амитоз). Наружная мембрана синцития формирует многочисленные впячивания, на дне которых располагаются участки с высокой пиноцитозной активностью. В области шейки располагаются два утолщения покровного синцития в виде мешков – лемниски, которые, как полагают, играют роль в работе гидравлической системы хоботка, в закреплении его в стенке кишки, и выполняют запасающую функцию.
Под покровным синцитием располагается базальная пластинка, под которой залегают мышечные элементы, имеющие синцитиальное строение и организованные в виде продольной и кольцевой мускулатуры. Имеются специализированные мышечные элементы – ретракторы хоботка, ретракторы хоботкового влагалища, ретракторы шейки (иногда обозначаемые как ретракторы лемнисков).
Пищеварительная система отсутствует, питание осуществляется всей поверхностью тела через синцитиальные покровы.
Ко внутри от покровов располагается обширная первичная полость тела (шизоцель), значительная часть которой занята мешками лигамента (обычно вентральным и дорсальным), тянущимися от заднего конца влагалища хоботка до выводного протока гонад. Тяж лигамента принято считать рудиментом кишки. У некоторых представителей (Palaeacanthocephala) стенки мешков значительно редуцированы, так что их полости объединяются между собой и с полостью тела.
Выделительная система у большинства скребней отсутствует, протонефридии имеются только у представителей одного семейства: в этом случае самостоятельного отверстия выделительная система не имеет, а открывается в клоаку (куда также впадают дистальные участки протоков выделительной системы).
Специализированная распределительная система отсутствует, транспорт питательных веществ осуществляется конвектционным способом в пределах обширной полости тела.
Скребни раздельнополы; гонады у обоих полов располагаются в брюшном мешке лигамента. У самцов имеются два семенника, выводные протоки которых открываются на вершине пениса, залегающего внутри половой бурсы. В пределах последней открываются также протоки специализированных цементных желез, секрет которых после копуляции запечатывает половой отверстие самки. Женская половая система имеет уникальное строение: один или два яичника еще у личинки распадаются на яйцевые комки, которые затем потом свободно плавают в брюшном мешке лигамента (у представителей Archi- и Eoacanthocephala) или в полости тела (у Plaeacanthocephala). Каждый яйцевой комок состоит из двух синцитиев: наружного вегетативного и внутреннего генеративного, в котором находятся диплоидные ядра будущих ооцитов. Оплодотворение происходит в полости тела самки, там же проходит дробление и формирование личинки. К этому моменту яйцо приобретает веретеновидную форму, а его оболочка становится многослойной и плотной. Уникальным является механизм сортировки яиц с помощью особой структуры – маточного колокола, преодолеть который могут только зрелые яйца.
Развитие осуществляется с метаморфозом и со сменой хозяев. В кишке промежуточного хозяина (обычно это ракообразные или насекомые) из яйцевых оболочек выходит личинка – акантор, которая проникает через стенку кишки в полость тела хозяина. За счет гемоцитов хозяина вокруг личинки формируется тонкая капсула, в пределах которой акантор претерпевает метаморфоз, приобретая все структуры, характерные для взрослого скребня, за исключением половой системы – эта стадия развития носит название акантелла. При завершении метаморфоза акантелла втягивает передний и задний концы тела внутрь, приобретая почти шаровидную форму; стенки соединительно-тканной капсулы утолщаются. Такая стадия жизненного цикла носит название цистакант. Окончательный хозяин заражается, поедая промежуточного: цистакант выходит из капсулы, его хоботок выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина.