Brachiopoda
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
т. Brachiopoda
Тело брахиопод формирует мантийную складку, выстилающую створки изнутри и обеспечивающую секрецию раковины.
Собственно тело невелико по размеру, занимает только заднюю треть объема раковины, а лофофор – всю остальную переднюю часть, пространство которой представляет собой мантийную полость и сообщается с окружающей средой.
В теле брахиопод выделяют три отдела (хотя оно лишено каких-либо следов сегментации); разделение тела на отделы определяется сегментацией целомической полости. Передний отдел тела (просома) представлен эпистомом, мезосома – лофофором, метасома – туловищем. Каждому из отделов тела соответствует свой отдел целома (прото - , мезо- и метацель соответственно). Эпистом невелик, имеет вид небольшой плоской губы и располагается рядом с ротовым отверстием. Лофофор представляет собой билатерально симметричную подковообразную конструкцию, выросты которой носят названия «руки». На руках лофофора располагаются щупальца, количество которых и форма лофофора варьируют у разных представителей (от простого имеющего форму полумесяца до наиболее сложного в виде спирали, витки которой уложены в разных плоскостях). У Articulata лофофор поддерживается скелетными образованиями – круральными отростками, которые представляют собой выросты створки раковины. Лофофор является пищедобвыающим аппаратом, щупальца на нем расположены в два ряда: один на наружном крае, и один – на внутреннем. Складка эпителия, носящая название брахиальной губы, соединяет основания щупалец и ограничивает край покрытого ресничками брахиального (пищевого) желобка, который ведет к ротовому отверстию. Щупальца представляют собой выросты мезосомы и содержат целомическую полость (вырост мезоцеля). Каждое щупальце лофофора несет пять продольных ресничных лент, обеспечивающих создание потока воды, приносящего пищу, и извлечение из него пищевых частиц.
У большинства брахиопод имеется стебелек, обеспечивающий прикрепление к субстрату, либо, как у представителей сем. Lingulidae, участвующий в локомоции и в закреплении в грунте (лингулиды – подвижные формы). Строение стебелька различается у замковых и беззамковых брахиопод.
Снаружи тело брахиопод покрыто однослойным эпителием, под которым располагается базальная пластинка. Ко внутри от нее залегает достаточно толстый слой внеклеточного матрикса, отдельные мышечные элементы и слой ресничного перитонеального эпителия, выстилающего обширную вторичную полость тела. Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует, но имеются отдельные мышечные пучки (аддукторы и дидукторы раковины, мышцы стебелька, мышцы, обслуживающие лофофор и расположенные на нем щупальца и т.д.).
Туловищный целом представлен двумя структурами: перивисцеральным отделом (окружающим кишку и остальные внутренние органы) и сообщающимися с ним мантийными каналами, степень разветвленности которых варьирует у разных представителей.
Пищеварительная система имеет J- (у замковых) или U- образную (у беззамковых) форму. Она начинается щелевидным ротовым отверстием, которое прикрыто эпистомом, и ведет в эктодермальный пищеводом. Далее следует энтодермальный желудок, в который открывается парные доли печени. У Articulata кишечник слепо замкнут, у Inarticulata – сквозной, он загибается кверху и открывается анусом в мантийной полости за пределами лофофора. Пищеварительная система «подвешена» в перивисцеральном отделе целомической полости на двух мезентериях (гастропариетальном и илеопариетальном).
Кровеносная система открытого типа, имеется сердце, располагающееся на дорзальном мезентерии над желудком.
Выделительная система представлена подоцитами, располагающимися на стенках кровеносных сосудов, и одной (реже двумя) парами нефридиев, воронки которых располагаются в метацеле, а нефропоры открываются в мантийную полость по бокам от анальной папиллы. Нефридии также служат для выведения половых продуктов.
Нервная система базиэпидермальная. У замковых брахиопод имеются над- и подглоточный ганлии, соединенные окологлоточным кольцом, от которых отходят нервы, иннервирующие лофофор, мантию и внутренние органы. Имеется кольцевой нерв, проходящий по краю мантийной складки. У беззамковых брахиопод надглоточный ганглий отсутствует, иннервация лофофора осуществляется непосредственно от окологлоточного кольца. Органы чувств представлены одиночными или собранными в небольшие комплексы механорецепторами (наибольшая их концентрация на щупальцах и на наружном крае мантийной складки) и сенсорными щетинками, залегающими по краю мантийной складки.
Размножаются брахиоподы только половым путем, в подавляющем большинстве они раздельнополы. Половые клетки формируются на перитонеальном эпителии метацеля: у многих представителей в мантийных каналах, у некоторых – на мезентериях, поддерживающих кишку.
Дробление обычно радиальное, голобластическое, почти равномерное. У большинства представителей разные отделы целома закладываются различными способами (метацель практически всегда энтероцельно, мезоцель и протоцель обычно телобластически).
У большинства беззамковых брахиопод долгоживущая планктотрофная личинка напоминает миниатюрную брахиоподу – развитие практически прямое. Парные лопасти мантии и створки заключают тело и лофофор такой личинки; лофофор является и локомоторным органом, и аппаратом добычи пищи. Стебелек формируется как вырост вентральной мантийной складки. После достаточно продолжительного периода пребывания в планктоне личинка оседает на субстрат и прикрепляется стебельком. У замковых брахиопод развитие с метаморфозом, личинка лецитотрофная. Она обладает передней ресничной лопастью, которая в будущем становится передней частью тела и лофофором, задней лопастью, которая формирует стебелек, и располагающейся посредине мантийной лопастью. Имеются четыре пучка щетинок – два дорсальных и два вентральных.