Nemertini

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

т. Nemertini

Немертины – лентовидные черви с несегментированным телом, длина которого варьирует от нескольких миллиметров до нескольких десятков метров (однако и в последнем случае диаметр тела невелик и составляет всего несколько миллиметров). Короткое и широкое тело приобрели только пелагические формы. Какие-либо придатки отсутствуют (за исключением щупалец и копулятивных органов у пелагических форм). Передний конец тела (иногда называемый головной лопастью) может быть отграничен впячиваниями, у некоторых представителей в этом участке располагаются боковые щели (складки покровов, на дне которых залегают или открываются некоторые сенсорные органы).

Немертины обладают характерным хоботным аппаратом, который во ввернутом состоянии залегает в пределах специализированного отдела тела – ринхоцеля. Хобот является основным органом добычи пищи (у хищных форм).

Немертины – целомические животные, вторичная полость тела у них представлена двумя отделами: рихоцелем и целомической циркуляторной системой. Последняя представляет собой совокупность более крупных продольных каналов и более мелких поперечных ответвлений, формирующих сложную пространственную конструкцию. Формируется целомическая полость у немертин телобластическим способом.

Эпидермис помимо многочисленных полицилиарных клеток включает разнообразные пигментные, секреторные и сенсорные образования. Под эпидермисом находится базальная пластинка, глубже которой залегает слой внеклеточного матрикса, в котором располагаются тела железистых клеток и отростки мышечных клеток. В совокупности этот участок стенки тела часто именуют кутисом.

Мускулатура кожно-мускульного мешка у немертин очень сильно развита, в ее состав входят кольцевые и продольные мышечные волокна. Количество слоев кольцевых и продольных мышц, порядок их расположения и их толщина варьируют у представителей разных таксонов. Кроме того, у ряда форм имеются дорсо-вентральные мышечные пучки. Мышечные элементы окружены внеклеточным матриксом, в пределах которого залегают отдельные клеточные элементы (вакуолизированные клетки, «фибробласты», гранулоциты и др.).

Мелкие и ювенильные формы используют ресничную локомоцию, крупные представители – мышечную. При рытье в грунте немертины используют перистальтический способ движения, в котором принимает участие ринхоцель, функционирующий как гидроскелет.

Хобот представляет собой цилиндрическое впячивание стенки тела, берущее свое начало от ринходеума – небольшой по длине эпителиальной трубки на переднем конце тела. Длина хобота у разных видов варьирует (он может быть короче или длиннее тела червя). Во ввернутом состоянии хобот помещается во влагалище — ринхоцель, часто формируя многочисленные складки (особенно если хобот длинный). При этом покровный эпителий хобота обращен внутрь просвета трубки (как палец перчатки), а снаружи от базальной пластинки, подстилающей этот эпителий, располагаются мускулатура хобота и целомическая выстилка, которая является непосредственным продолжением выстилки ринхоцеля. Выворачивание хобота осуществляется за счет увеличения давления жидкости, заполняющей ринхоцель, что достигается при сокращении кольцевой мускулатуры стенки ринхоцеля. Вворачивание хобота происходит за счет сокращения специализированной мышцы-ретрактора хобота (которой хобот прикреплен к задней стенке ринхоцеля). Покровный эпителий хобота образован ресничными сенсорными и железистыми клетками. У вооруженных немертин (Enopla) хобот снабжен стилетным аппаратом, расположенным средней части хобота. Стилет используется для нарушения целостности покровов добычи, что облегает проникновение в нее парализующих токсинов, выделяемых эпителиальными железами хобота.

Пищеварительная система сквозная, начинается ротовым отверстием, которое либо является самостоятельным и располагается субтерминально на вентральной поверхности тела (Anopla – невооруженные немертины), либо пищеварительная система начинается отверстием на вентральной стенке ринходеума (Enopla – вооруженные немертины). В последнем случае на переднем конце тела немертин находится только одно отверстие.

Ротовое отверстие ведет в переднюю кишку, которая у представителей многих видов дифференцируется на буккальную полость, глотку и железистый желудок. Далее следует средняя кишка, несущая у большинства немертин многочисленные латеральные дивертикулы. Задняя кишка открывается анальным отверстием на заднем конце тела.

Целомическая циркуляторная система немертин во многих учебниках и руководствах обозначается как кровеносная система. Однако сосуды циркуляторной системы немертин изнутри выстланы эпителизованным слоем мезодермальных клеток, снаружи от которых располагается базальная пластинка (жидкость циркуляторной системы контактирует с телами целомоцитов). Кровеносные сосуды подавляющего большинства беспозвоночных животных имеют принципиально иное строение: внутренняя стенка сосуда образована базальной пластинкой, снаружи от которой находятся клетки целотелия (кровь при этом контактирует непосредственно с базальной пластинкой). Количество и расположение главных продольных каналов целомической циркуляторной системы варьирует у представителей разных групп (два латералных, один дорсальный и два вентролатеральных и т.д.), однако в любом случае они соединяются на переднем и на заднем концах тела червя. В передней части тела формируется несколько дополнительных продольных каналов, прилегающих к стенке ринхоцеля или пронизывающих ее и заходящих в его полость. В этих участках на стенках каналов расположено большое количество подоцитов, которые формируют сайты ультрафильтрации, что обеспечивает транспорт веществ в ринхоцель и из него. От продольных каналов отходят многочисленные поперечные ответвления, подходящие к стенке кишки, к стенке тела и гонадам – в результате формируется сложная разветвленная конструкция. Циркуляция жидкости целомической циркуляторной системы осуществляется за счет сокращения мускулатуры стенки тела и стенок каналов. В целомической жидкости у представителей ряда видов обнаружили гемоглобин, либо растворенный в полостной жидкости, либо залегающий внутриклеточно в пределах свободно циркулирующих целомоцитов.

Выделительная система немертин протонефридиального типа (что лишний раз подтверждает отсутствие кровеносной системы и указывает на целомическую природу столь специализированной полости тела), включает одну или несколько пар протнефридиев, приуроченных обычно к передней трети тела. Многочисленные мультицилиарные терминальные клетки залегают либо в пределах внеклеточного матрикса, либо (что встречается чаще) в непосредственном контакте со стенкой главных продольных каналов циркуляторной системы. В последнем случае стенка канала в месте контакта с терминальными клетками сформирована подоцитами.

Нервная система представлена церебральным ганглием (в пределах котрого выделяются две дорсальные и две вентральные доли, связанные дорсальными и вентральными комиссурами), продольными стволами и периферическим плексусом. Продольные стволы отходят от вентральных долей церебрального ганглия, тянутся вдоль всего тела и связаны между собой анальной комиссурой. Расположение нервных стволов относительно стенки тела (глубина залегания) является критерием для выделения таксонов достаточно высокого ранга. Органы чувств немертин разнообразны и представлены церебральными органами, фронтальными органами, головными ямками, бокаловидными глазами, статоцистами и одиночными сенсиллами разных типов, разбросанными по поверхности тела.

Немертины легко регенерируют, и размножаются как бесполым, так и половым путем. Фрагментация часто имеет место у крупных видов, особенно под воздействием раздражения.

Большинство немертин раздельнополы, гонады устроены просто. Какие-либо особые структуры для хранения и передачи гамет отсутствуют (только у некоторых пелагических немертин имеются копулятивные органы). Мешкообразные гонады располагаются по бокам тела между дивертикулами кишки, гонады имеют собственную выстилку, во время вымета половых продуктов формируются гонодукты, открывающиеся гонопором на поверхности тела. Оплодотворение обычно наружное (или в пределах слизистой капсулы, для некоторых видов характерно живорождение). Дробление спиральное. Большинство немертин обладает прямым развитием или имеют короткоживущую лецитотрофную личинку. Многие представители Heteromenrtini характеризуются наличием планктонной личинки в жизненном цикле, которая носит название пилидий.