Sipunculida
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
т. Sipunculida
общий вид
интроверт и участок тела
Покровы устроены по типу кожно-мускульного мешка. Эпидермис выделяет на своей поверхности кутикулу аннелидного типа. Оральная поверхность щупалец (обращенная к ротовому отверстию) обычно вогнутая и несет полицилиарные ресничные клетки, организованные в виде ленты. Под эпидермисом залегает базальная пластинка, глубже которой находится кутис – слой внеклеточного матрикса, в котором залегают тела железистых клеток и отдельные мышечные волокна. Мускулатура стенки тела представлена кольцевыми и продольными мышечными элементами, толщина обоих слоев у ряда видов может быть весьма значительной. Имеются специализированные ретракторы интроверта (количество их варьирует у разных представителей). Изнутри стенка тела выстлана немышечным перитонеальным эпителием; часть клеток целомической выстилки несут реснички. Часть клеток перитонеума, прилежащих к кишке, может дифференцироваться в хлорогагенную ткань.
Целомическая полость сипункулид представлена двумя компартментами: туловищным и щупальцевым. Туловищный целом обширный, заполнен жидкостью и служащит опорой для мускулатуры при движении (гидроскелетная функция). Целом щупальцевого отдела отделен от туловищного и представлен кольцевым каналом в основании щупалец, дающим по три ветви в каждое из щупалец. Кольцевой отдел тентакулярного целома представляет собой сложно устроенный орган: его объем заполнен большим количеством тяжей, образованных внеклеточным матриксом и снаружи одетых перитонеумом. Просветы между тяжами достаточно узкие, и вся конструкция приобретает губчатое строение. Кроме того, кольцевой отдел дает один или два дивертикула, далеко вдающихся в полость щупальцевого отдела целомической полости. Обычно их называют сократимыми сосудами или компенсационными мешками. Благодаря такой конструкции значительно увеличивается площадь поверхности, через которую осуществляется обмен между двумя отделами целома. Кроме того, целомическая выстилка стенок компенсаторных мешков включает подоциты, что позволяет использовать ультрафильтрацию в дополнение к диффузии при обмене. Кроме того, сократимые сосуды используются и как резервуары для жидкости, которая поступает в них из сокращающихся щупалец, когда последние втягиваются внутрь тела.
Специализированная циркуляторная система отсутствует, транспорт газов и питательных веществ может осуществляться только целомической жидкостью. В целомической жидкости свободно плавают клетки разных типов, наиболее многочисленны среди них клетки, несущие дыхательный пигмент – гемэритрин. Газообмен осуществляется всей поверхностью тела. У форм, обладающих мощным кожно-мускульным мешком, тонкие ответвления туловищного целома пронизывают мышечные слои и непосредственно под эпидермисом формируют систему дермальных каналов.
В целомической полости присутствуют очень специализированные образования – многоклеточные ресничные урночки, которые либо прикреплены к ее выстилке, либо свободно плавают в целомической жидкости. Плавающие уроночки выделяют слизистый секрет, который обволакивает посторонние предметы и погибающие целомоциты. Как загруженные «отходами» урночки покидают тело, если это вообще происходит, неизвестно.
Пищеварительная система сквозная, имеет почти U-образную форму: ротовое отверстие располагается на переднем конце тела в пределах орального щитка, анальное – дорсально на переднем конце туловища. Ротовое отверстие ведет в пищевод, длина которого примерно соответствует длине интроверта. Средняя кишка состоит из нисходящей и восходящей ветвей, которые спирально закручены вокруг веретеновидного опорного мускула (который, как полагают, при втягивании интроверта позволяет сжимать кишечную спираль таким образом, что в ней не возникает пережимов). Восходящая ветвь средней кишки переходит в короткую заднюю кишку, снабженную одним или двумя слепыми выростами, и открывается анальным отверстием.
В большинстве случаев в туловищном отделе целома имеется одна пара нефридиев, которые более корректно обозначать как нефромиксии: крупная мешковидная конструкция сообщается с целомической полостью небольшим щелевидным отверстием, которое прикрыто двумя губами и открывается только в период вымета половых продуктов, и нефропором с окружающей средой. Стенка нефридиального мешка формирует многочисленные складки и образована слоем внеклеточного матрикса, на котором со стороны целомической полости располагаются мышечные элементы, обычные немышечные целомоциты и подоциты. Подоциты контактируют непосредственно с внеклеточным матриксом и приурочены к участкам стенки между складками. Сами складки со стороны целомической полости отграничены только слоем внеклеточного матрикса. Со стороны нефридиального мешка складки выстланы подоцитами и полицилиарными клетками, формирующими небольшие ресничные каналы, открывающиеся в полость нефридия. Очевидно, что по строению эти складки сопоставимы с протонефридиями, а сама конструкция является нефромиксием.
Нервная система представлена двулопастным церебральным ганглием, от которого отходят окологлоточные коннективы, связывающие церебральный ганглий с непарным вентральным нервным стволом. Последний в онтогенезе закладывается как парное образование. От вентрального ствола отходят многочисленные боковые нервы, в большинстве случаев расположенные не строго симметрично. Большая часть щупальцевых нервов и все глоточные нервы отходят от окологлоточных коннективов. Органы чувств представлены фоторецепторами (расположенными в непосредственной близости от церебрального ганглия), нухальными органами и эпидермальными рецепторами.
Практически все сипункулиды раздельнополы. Гонады очень мелкие, располагаются в основании мышц-ретракторов интроверта. Половые продукты освобождаются из гонад на ранней стации гаметогенеза, их рост и созревание происходит в туловищном отделе целома. Полностью созревшие гаметы поступают в полость нефромиксиев и там накапливаются.
Гаметы выметываются в воду, оплодотворение наружное. Дробление спиральное, развитие детерминированное, целом формируется телобластическим способом. У некоторых представителей развитие прямое, у ряда форм оно протекает с одной или двумя личиночными стадиями. В последнем случае всегда имеется стадия лецитотрофной трохофоры, которая впоследствии претерпевает метаморфоз и либо сразу превращается в ювенильную особь, либо во вторую личиночную стадию – пелагосферу, которая у части сипункулид является также лецитотрофной, однако у некоторых форм – планктотрофной.