Двуслойные эпителизованные
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
II. Уровень организации двухслойных животных:
т. Cnidaria и т. Ctenophora.
Гастродермис выстилает замкнутую пищеварительную систему (гастральную полость), которая представляет собой единственный компартмент в теле этих животных. Помимо переваривания пищи и всасывания питательных веществ гастральная полость выполняет транспортную функцию (что особенно важно для крупных организмов и колоний). Окончательная доставка питательных веществ осуществляется посредством диффузии, удаление продуктов азотистого обмена и газообмен происходят на клеточном уровне.
Главная ось тела и у прикрепленных, и у подвижных форм – орально-аборальная, для большинства характерна радиальная симметрия, порядок которой варьирует у представителей разных групп.
Нервная система диффузного типа (нервный плексус), нервные клетки залегают базиэпидермально и базигастродермально. Для некоторых представителей характерна концентрация нервных элементов (кольцевой нервный тяж у медуз, тяжи вдоль рядов гребных пластинок у гребневиков и т. д.).
т. Cnidaria.
- п/т Amedusozoa
- кл. Anthozoa
- п/т Medusozoa
- кл. Scyphozoa
- кл. Cubozoa
- кл. Hydrozoa
Характерной особенностью типа является наличие стрекательных клеток (книдоцитов), несущих стрекательные капсулы (нематоцисты). Выделяют более 30 типов книдоцитов в зависимости от особенностей их организации. Совокупность стрекательных клеток (книдом) варьирует у представителей разных групп книдарий и является важным систематически признаком.
Для большинства представителей подтипа Medusozoa характерно наличие двух жизненных форм: ведущих прикрепленный образ жизни полипов и плавающих в толще воды медуз. Принципиальных отличий в плане строения полипов и медуз нет; полипы имеют мешковидное тело с более длинной орально-аборальной осью, тело медуз имеет вид зонтика (в большей или меньшей степени уплощенного) с более короткой орально-аборальной осью. Для большинства представителей этого подтипа характерен метагенез – сложный жизненный цикл с закономерным чередованием бесполого полипоидного и полового медузоидного поколений.
Представители подтипа Amedusozoa обладают простым жизненным циклом, в котором присутствует только полипоидное поколение, размножающееся преимущественно половым путем.
При половом размножении оплодотворение наружное; чаще всего формируется расселительная личинка – планула. Полипы разных групп книдарий формируют колонии, состоящие из большого числа зооидов. Колонии могут быть мономорфными (состоят из одинаковых по строению зооидов) и полиморфными (образованы гетероморфными зооидами, отличающимися по строению и выполняющими разные функции). Колониальные формы обладают разветвленной гастро-васкулярной системой – единой транспортной системой, связывающей гастральные полости зооидов между собой.
Медузоидное поколение обладает в большей или меньшей степени развитой мезоглеей, которую можно рассматривать в качестве упругого внутреннего скелета. Полипоидное поколение обладает разнообразными по материалу и положению скелетными конструкциями: (i) для представителей класса Hydrozoa характерен наружный органический скелет, сформированный эпидермисом; (ii) для большинства представителей подкласса Hexacorallia – наружный минеральный скелет, формируемый эпидермисом; (iii) для большинства представителей подкласса Octocorallia – внутренний минеральный скелет, формируемый мезоглеей.
т. Ctenophora.
Характерной особенностью типа является наличие коллобластов – клеток, выделяющих клейкий секрет и используемых для ловли добычи. Двигаются гребневики ротовым отверстием вперед за счет работы восьми меридиональных рядов гребных пластинок – ктен. Каждая ктена несет большое количество плотно упакованных ресничек.
У части гребневиков в аборальном полушарии по одному с каждой стороны тела располагаются щупальца, способные вытягиваться и сокращаться. Каждое щупальце берет начало на дне щупальцевого кармана и снабжено рядом длинных тонких выростов – тентилл, участвующих в процессе ловли добычи.
Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный эпителий. В состав наружного слоя входят полицилиарные «опорные» клетки, интерстициальные клетки, секреторные клетки (продуцирующие мукополисахариды), коллоциты и сенсорные клетки нескольких типов. Только железистые клетки, из секрета которых формируется слизистый защитный слой, и чувствительные клетки распределены практически по всей поверхности тела, остальные же клетки, как правило, приурочены к определенным органам ― гребным пластинкам, глотке, щупальцевым влагалищам. В состав внутреннего слоя эпидермиса входят миоэпителиальные клетки и нервный плексус.
Мышечные элементы располагаются в эктодерме и в мезоглее. Первые представлены миоэпителиальными клетками и обычно не образуют сплошного слоя. У ряда видов имеются только продольные или кольцевые мышечные пучки, у некоторых представителей – и те и другие (в этом случае формируется хорошо развитая мышечная сеть, как, например, в ротовых лопастях). Мышечные элементы, залегающие в мезоглее, представлены миоцитами, которые имеют мезодермальное происхождение. Расположение миоцитов различается в зависимости от выполняемой ими функции (продольно ориентированы мышечные пучки обеспечивают втягивание аборального органа; радиально ориентированные –изменение объема глотки и т.д.).
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое ведет в эктодермальный стомодеум (иногда обозначаемый как глотка), энтодермальный инфундибулюм и отходящую от него систему каналов. И стомодеум, и инфундибулюм сплющены, но во взаимно перпендикулярных плоскостях; эти плоскости – глоточная и щупальцевая – и являются плоскостями симметрии. Один из каналов, отходящих от желудка, направлен к аборальному полюсу и непосредственно под ним дает 4 короткие ветви: две слепые и две открывающиеся наружу небольшими порами. Два других коротких канала (горизонтальных) отходят от желудка в глоточной плоскости (в направлении, перпендикулярном главной оси тела); каждый из них дважды дихотомически ветвится и дает восемь интеррадиальных каналов. Последние, дойдя до стенки тела, впадают в слепо замкнутые меридиональные каналы, залегающие непосредственно под рядами гребных пластинок. Кроме того, от каждого горизонтального канала (до первого дихотомического ветвления) отходит направленный в сторону ротового отверстия (и практически доходящий до него) слепо замкнутый глоточный карман.
Нервная система представлена нервным плексусом, формирующим скопления под рядами гребных пластинок и вокруг ротового отверстия. Нейроны также присутствуют в мезоглее, иннервируя расположенные в ее пределах мышечные пучки. На аборальном полюсе располагается аборальный орган, контролируюбщий двигательную активность рядов гребных пластинок. Наиболее заметной частью аборального органа являеся статоцист.
Большинство гребневиков – гермафродиты, гонады имеют энтодермальное происхождение. Обычно вдоль каждого меридионального канала гастроваскулярной системы залегает один яичник и один семенник. Оплодотворение наружное, в ходе дробления формируется циддиппидная личинка, которая по мере роста постепенно приобретает специфические особенности организации, характерные половозрелым формам конкретной группы гребневиков.
Бесполое размножение редко встречается у гребневиков, оно характерно лишь для представителей отряда Platyctenida, которые могут отделять небольшие фрагменты по краям своего уплощенного тела.