Разнообразие животных: уровни организации и систематика
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
Живой организм представляет собой открытую биологическую систему, через которую идет поток вещества и энергии, которая отграничена от окружающей среды и может существовать определенный период времени. Для обеспечения своей автономности и успешного существования каждый организм должен решать определенный круг задач, основные из которых – обеспечить себя пищей, успешно размножиться и при этом не быть съеденным. Несомненно, что каждая из перечисленных задач представляет собой совокупность нескольких более частных. Так, например, обеспечение пищей сводится не только к необходимости ее обнаружить и добыть, но еще и переварить, распределить питательные вещества, удалить продукты азотистого обмена, осуществить газообмен, удалить непереваренные остатки пищи.
Очевидно, что реализация любой функции будет наиболее эффективной, если ее будет выполнять не весь организм целиком, а лишь его часть, определенный компартмент, специализированный на выполнении этой конкретной задачи: основной принцип организации живого – компартментализация. В теле большинства многоклеточных животных дифференцируются разные системы органов:
- - покровы,
- - скелетные образования,
- - локомоторные структуры,
- - пищеварительная система,
- - транспортная система,
- - выделительная система,
- - дыхательная система,
- - половая система,
- - нервная система.
Любому многоклеточному организму (особенно если он обладает дифференцированными тканями и органами) необходима интегрирующая система. У многоклеточных животных (за исключением губок, трихоплакса и дицеимид) координирующую и интегрирующую функцию выполняет нервная система, которая параллельно обеспечивает получение и обработку информации из окружающей среды.
Естественно, что животные, обладающие различной сложностью организации, перечисленные ранее задачи решают по-разному, но количество вариантов их решения – не бесконечное множество, а вполне ограниченное число. Хотя беспозвоночные животные демонстрируют большое разнообразие планов строения, тем не менее, оно может быть сведено к нескольким так называемым уровням организации. Уровень организации – понятие, которое оценивает принципиальную сложность организмов, именно это понятие отражает наиболее масштабные законы строения и функционирования животных. Категория «тип» включает организмы, объединенные общим (единым) планом строения. Как систематическая категория тип должен объединять организмы, не только характеризующиеся общим планом строения, но и обладающие общим происхождением (филогенетическим единством) – т.е. тип представляет собой монофилитическую категорию. Однако общий план строения могут иметь организмы, не связанные происхождением от общего предка. В таком случае термин «конструктивный принцип организации» дает возможность избежать обсуждения филогенетического родства тех или иных групп, но в то же время позволяет подчеркнуть сходный план строения. Сравнение различных конструктивных принципов организации показывает, что они существенно отличаются по своей сложности и могут быть отнесены к разным уровням организации.
Основные уровни организации многоклеточных организмов:
- дотканевой (Porifera);
- двуслойные эпителизованные;
- трехслойные паренхиматозные;
- трехслойные с неэпителизованными полостями в соединительной ткани (первичнополостные);
- трехслойные с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).
Одним из основных признаков, используемых для выявления градаций сложности организации животных, является наличие или отсутствие у них настоящих тканей. По этому признаку Metazoa было принято подразделять на Parazoa, Mesozoa и Eumetazoa.
Ткань – это совокупность клеток, обладающих одинаковым строением, имеющих общее происхождение и выполняющих одну функцию. У многоклеточных животных выделяют следующие типы тканей: эпителии, ткани внутренней среды, мышечная, нервная.
Для компартментализации тела многоклеточного животного наиболее важным является наличие эпителиев. Эпителиальная ткань обладает рядом характерных черт:
- непрерывность слоя клеток (необходима для поддержания разной химической среды в разных компартментах);
- апикально-базальная полярность клеток, формирующих эпителий (апикальный конец клетки, обращенный в один компартмент, функционально отличается от базальной части клетки, обращенной в сторону другого компартмента;
- наличие специализированных межклеточных контактов:
- адгезивных – точечных десмосом (spot desmosomes) и опоясывающих десмосом (belt junctions), выполняющих механическую функцию – связывают клетки друг с другом;
- замыкающих – септированных десмосом (septated junctions) и плотных контактов (tight junctions), перекрывающих межклеточное пространство, что предотвращает нерегулируемый поток ионов и молекул через эпителий;
- щелевых контактов (gap junctions), объединяющих цитоплазму соседних клеток, что очень важно при проведении нервного импульса;
- наличие внеклеточного матрикса на апикальной и базальной поверхностях клеток; на базальной поверхности клеток слой внеклеточного матрикса представляет собой базальную пластинку с коллагеном IV типа, к ней клетки крепятся при помощи полудесмосом.
Второй принципиально важный признак, позволяющий судить о сложности организации многоклеточных животных – количество «зародышевых листков» (экто-, энто- и мезодерма), закладывающихся в онтогенезе и входящих в состав тела взрослого организма.
У губок настоящие ткани отсутствуют, соответственно, не возникает и вопрос о количество зародышевых листков в их теле. Все остальные многоклеточные (Eumetazoa) подразделяются по этому признаку на две большие категории: двухслойные (Diploblastica) и трехслойные (Triploblastica). У двухслойных животных в состав тела входят только эпидермис и гастродермис, для большинства из них (хотя бы внешне) характерна радиальная симметрия (порядок которой варьирует у разных представителей); в связи с этим для их обозначения часто используют название Radialia (практически как синоним Diploblastica). Однако некоторые коралловые полипы во внутреннем строении демонстрируют билатеральную симметрию. Трехслойные животные (Triploblastica) обладают помимо эпидермиса и гастродермиса еще и мезодермой, для большинства из них характерна билатеральная симметрия, в связи с этим их объединяют под названием Bilateria. Однако для ряда форм характерно вторичное приобретение радиальной симметрии (например, Echinodermata) или формирование вторично асимметричного тела.
Хотя у гребневиков имеются мезодермальные по происхождению мышцы, в цененхиме некоторых коралловых полипов располагаются разные клеточные элементы, тем не менее, мы относим обе группы к Diploblastica. Принципиальное отличие Diploblastica от Triploblastica не в количестве, а в качестве. У Diploblastica практически все функции реализуются эпителиальными тканями, и выполнение лишь очень ограниченного их числа осуществляется за счет зачаточной соединительной тканью. У Triploblastica, напротив, за счет производных мезодермы формируются структуры, выполняющие транспортную, опорную, локомоторную, генеративную и др. функции.
Наличие мезодермы дает целый ряд новых вариантов организации тела. Организовать мезодерму можно по-разному: компактно расположить мезодермальные клетки (паренхиматозные животные), сформировать внутри тела полость без выстилки (первичнополостные) или сформировать полость с эпителизованной выстилкой (целомические).
Формирование в теле многоклеточного животного полости, заполненной жидкостью (неважно, какой природы), дает целый ряд возможностей использования перистальтического типа локомоции и вворачивания/выворачивания определенных участков тела, осуществления транспортной функции за счет конвекции (в дополнение к диффузии, различные вариации в расположении кишечника, использования полости в качестве депо питательных веществ и развития гамет и т.д.
Однако наличие или отсутствие полости в теле многоклеточного животного определяется в первую очередь размерами тела.