Cestoda
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
кл. Cestoda
Цестод вместе с представителями кл. Monogenoidea объединяют в группу Cercomeromorpha на основании наличия у личинок особого придатка – церкомера, расположенного в задней части тела и несущего крючья.
Тело взрослых форм обычно сильно вытянуто в длину и уплощено. Длина тела варьирует у разных представителей от нескольких миллиметров до десятков метров.
В большинстве случаев тело цестод подразделяется на три отдела: сколекс, шейку и членистую стробилу.
Характерная особенность плоских червей – отсутствие пищеварительной системы, что является одной из адаптаций к паразитическому образу жизни. Реализация трофической функции переходит к покровам, которые представлены тегументом. Апикальная поверхность наружной цитоплазматической пластинки несет многочисленные выросты – микротрихии (пальцевидные выросты, внешне напоминающие микроворсинки). Форма и размер микротрихий варьируют не только у разных представителей, но даже в разных участках поверхности одного членика. В зависимости от выполняемой функции выделяют трофические и прикрепительные микротрихии. Первые обычно имеют вид тонкой и длинной микроворсинки с коротким элетроноплотным колпачком на свободном конце, они принимают непосредственное участие в сорбции пищевых веществ. Прикрепительные микротрихии обычно короткие и толстые, а их элетроноплотный колпачок приобретает вид массивного крючка или шипика.
Наружную цитоплазматическую пластинку тегумента подстилает базальная пластинка, под которой залегают два слоя мышечных волокон – кольцевые и продольные. Непосредственно под ними располагаются цитоны тегумента и миоцитоны, связанные цитоплазматическими мостиками с цитоплазматической пластинкой и с мышечными отростками соответственно.
Выделительная система протонефридиального типа, терминальные клетки разбросаны по всему объему каждого членика. Отходящие от них собирательные капилляры впадают в главные собирательные каналы, которые у многих видов начинаются на заднем конце тела и тянутся вперед по бокам стробилы ближе к ее дорсальной поверхности. В сколексе каналы образуют петли (связанные между собой многочисленными комиссурами) и, выйдя из сколекса, направляются к заднему концу стробилы ближе к ее вентральной поверхности. У многих видов они соединяются поперечными комиссурами в каждом членике у его задней границы. У большинства видов на заднем конце тела имеется мочевой пузырь, возникающий в результате слияния продольных каналов. В тех случаях, когда задние проглоттиды отделяются от стробилы, образование новых мочевых пузырьков не происходит. Если же отделение перезрелых члеников от стробилы не происходит, мочевой пузырек сохраняется в течение всей жизни. Выделительная система цестод принимает активное участие в осморегуляции. Кроме того, предполагают, что она может выполнять и транспортную функцию, поскольку в жидкости, заполняющей полость протоков, обнаружены аминокислоты, моносахара и другие низкомолекулярные органические соединения.
Нервная система ортогонального типа. В сколексе располагается парный церебральный ганглий, от которого отходит несколько пар продольных нервных стволов, тянущихся вдоль стробилы. Количество их варьирует у представителей разных групп. У некоторых примитивных форм кроме классической ортагональной нервной системы было показано наличие поверхностно залегающего нервного плексуса. Сложно устроенные специализированные органы чувств у цестод отсутствуют. Имеются лишь одноклеточные сенсиллы, довольно редко разбросанные по поверхности стробилы и формирующие значительные скопления только на сколексе.
Половая система гермафродитная, сложно устроена. Оплодотворение обычно перекрестное, но возможно и самооплодотворение. Яйца поодиночке, либо большими группами (заключенными в пределах отрывающихся гравидных члеников) выходят из кишечника хозяина во внешнюю среду.
У архаичных форм (отр. Pseudophyllidea и др.) дальнейшее развитие яиц возможно только после попадания в воду, где под защитой яйцевой скорлупки формируется личинка – корацидий. Покровы корацидия представляют собой синцитиальный слой, несущий на поверхности многочисленные реснички. Это так называемый ресничый эмбриофор, с помощью которого корацидий плавает в толще воды. Внутри ресничного эмбриофора располагается непсредственно тельце личинки – онкосфера, или шестикрючный зародыш (гексакант). Формирование следующих стадий жизненного цикла возможно только после попадания в организм первого промежуточного хозяина (чаще всего его роль выполняют планктонные рачки из группы Copepoda). Рачки поедают корацидиев; в кишечнике рачка онкосфера освобождается от ресничного эмбриофора и активно проникает в полость тела хозяина, где превращается в процеркоида. Эта личиночная фаза обладает хорошо развитым церкомером – отделенным перетяжкой задним участком тела, несущим крючья. Инвазированные процеркоидами рачки должны быть съедены вторым промежуточным хозяином – рыбами-планктофагами. В кишечнике рыба рачки перевариваются, а освободившиеся личинки мигрируют в полость тела и различные внутренние органы. Достигнув места окончательного поселения, процеркоид превращается в следующую личиночную фазу – плероцеркоид; этот метаморфоз сопровождается утратой церкомера и ростом паразита, который может достигать несколько десятков сантиметров. На переднем конце плероцеркоида формируются органы прикрепления будущего сколекса. Заражение окончательного хозяина (крупные хищные рыбы, рыбоядные птицы и млекопитающие) происходит при поедании им второго промежуточного. Освободившиеся в кишке дефинитивного хозяина молодые паразиты прикрепляются к ее стенке, на заднем конце их тела начинает функционировать зона роста, в которой постепенно закладываются все новые и новые проглоттиды.
У более специализированных представителей (отр. Cyclophyllidea) жизненный цикл в основном реализуется вне водных биоценозов. Яйца выводятся из организма окончательного хозяина внутри зрелых члеников и после разрушения последних рассеиваются во внешней среде. Обычно яйца лишены яйцевой скорлупки, а вместо ресничного эмбриофора у них формируется защитный эмбриофор – плотная оболочка, предохраняющая находящуюся внутри онкофсеру от действия неблагоприятных факторов. С момента попадания в окружающую среду яйца инвазивны для промежуточного хозяина, в роли которого могут выступать разлинчые беспозвоночные и позвоночные животные. В промежуточном хозяине онкосферы, освободившись от защитных оболочек, проникают через стенку кишки в полость тела или в различные внутренние органы, где формируется следующая стадия развития. Для последней характерно наличие практичеки полностью сформированного сколекса и шейки, у большинства видов цесотд с подобным типом развития эта стадия обозначается как ларвоциста. Ларвоцисты, содержащие заполненную жидкостью полость, носят название финны. Имеющаяся у финны полость является первичной полостью тела и выполняет, в первую очередь, опорную функцию. Для некоторых видов на этой стадии жизненнго цикла характерно бесполое размножение путем почкования. В зависимости от степени развития полости и количества формирующихся сколексов выделяют несколько типов финн – цистицерк, ценур, эхинококк. Дальнейшее развитие паразита возможно лишь в окончательном хозяине, заражение которого происходит при поедании им промежуточного хозяина. В кишечнике дефинитивного хозяина ларвоциста освобождается от окружающих ее тканей, после чего происходит освобождение сколекса с шейкой. Молодые паразиты прикрепляются к стенке кишечника окончательного хозяина, на заднем конце шейки начинает функционировать зона роста и формируются проглоттиды.