Nematoda
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
т. Nematoda
Нематоды – одна из самых многочисленных групп беспозвоночных, в состав которой входят и свободноживущие представители (населяющие самые разные биотопы: морские и пресные воды, почву), и крайне специализированные паразитические формы (освоившие очень широкий круг хозяев).
Организация нематод характеризуется удивительной однотипностью. Тело обычно вытянуто в длину, круглое в поперечном сечении, заострено на переднем и заднем концах. Размеры тела варьируют в широких пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров; при этом крупных размеров достигают обычно зоопаразиты.
Нематоды лишены покровного ресничного эпителия, имеются только модифицированные реснички в сенсорных образованиях.
Кожно-мускульный мешок включает в себя так называемую гиподерму (обычно синцитиального строения), выделяющую на своей поверхности толстую многослойную кутикулу. Толщина кутикулы, количество слоев и химический состав варьируют у разных видов, перечисленные параметры коррелируют с особенностями местообитания (у паразитических форм кутикула значительно толще, число слоев в ней у кишечных форм больше, чем у легочных, кровеносных и др. форм). Функции кутикулы многообразны: барьерная, опорная, поглощение питательных веществ, дыхание или, напротив, «консервация» кислорода (что особенно важно для анаэробных форм). Гиподерма подостлана тонкой базальной пластинкой, под которой залегает продольная мускулатура. Мышцы организованны в четыре ленты, разделенные небольшими утолщениями гиподермы – гиподермальными валиками. Сократимые части мышечные клеток обращены к гиподерме, саркоплазматические мешки (клеточные тела с ядрами и другими органоидами) обращены внутрь тела. От саркоплазматических мешков отходят отростки, направляющиеся к вентральному и дорсальному гиподермальным валиками, точнее к нервным стволам, залегающим в апикальной части этих валиков (у нематод, как и у некоторых других групп беспозвоночных мышечные клетки посылают отростки к нервным). Кольцевая мускулатура отсутствует, что с функциональной точки зрения объясняется наличием толстой и плотной кутикулы. В связи с этим нематоды могут совершать движения только в одной плоскости: передвигаются они при этом на боку, а мышцы левой и правой стороны тела работают как антагонисты.
У самых мелких нематод полость тела не выражена, все промежутки между стенкой тела и внутренними органами заполнены телами миоцитов. У крупных форм имеется хорошо развитая полость тела – шизоцель, заполненная полостной жидкостью. Наличие обширной полости тела позволяет осуществлять конвекционный транспорт.
Пищеварительная система сквозная, начинается ротовым отверстием, расположенным терминально на переднем конце тела. Ротовое отверстие окружено тремя (или шестью) губами и ведет в переднюю кишку, которая у большинства представителей дифференцирована на несколько отделов (стома того или иного строения и пищевод, включающий несколько отделов и снабженный слюнными железами), а у некоторых форм имеет вид простой трубки и обозначается как глотка. Далее следует энтодермальная кишка, лишенная в отличие от передней и задней кишки кутикулярной выстилки. Заканчивается пищеварительная система задней кишкой, открывающейся субтерминально на вентральной поверхности тела. У самцов задняя кишка преобразована в клоаку — в нее открываются протоки половой системы. У некоторых паразитических форм кишечник в разной степени редуцируется.
Специализированная транспортная и дыхательная система отсутствуют. Газообмен у аэробных форм осуществляется всей поверхностью тела, анаэробные формы, напротив, стремятся «избавиться» от кислорода. Последние имеют большую по толщине кутикулу, в которой депонируют гемоглобины, фиксирующие кислород в ее пределах.
Нервная система представлена видоизмененным ортагоном, в состав которого входит окологлоточное нервное кольцо и двух продольных интрадермальных стволов – дорсального и вентрального, залегающих в толще гиподермы или в соответствующих ее валиках. Органы чувств разнообразны, но все они сформированы на базе простых сенсилл.
Нематоды являются аммонотеликами, удаление части продуктов азотистого обмена происходит через стенку тела путем диффузии.
Нематоды в большинстве случаев раздельнополы, причем у них выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Мужская половая система обычно содержит один набор половых органов: трубчатый семенник, семяпровод (открывающийся в пищеварительную систему на границе средней и задней кишки), копулятивный аппарат и не имеет самостоятельного отверстия. Женская половая система в большинстве случаев представлена парными трубчатыми образованиями (яичниками, яйцеводами, матками) и непарным влагалищем, которое открывается на вентральной поверхности в передней половине тела. Оплодотворение внутреннее.
Развитие осуществляется с метаморфозом: из яиц выходят мелкие личинки, лишенные половой системы и обладающие лишь зачатком пищеварительной системы. В процессе развития сменяется несколько личиночных стадий (которые у паразитических форм часто отличаются по особенностям биологии), переход от стадии к стадии сопровождается линькой.
Бесполое размножение отсутствует.