Trematoda
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
кл. Trematoda
Трематоды отличаются от остальных плоских червей наличием сложного жизненного цикла, который протекает по типу гетерогонии. В таком жизненном цикле правильно чередуются поколения, различающиеся по способу размножения: особи гермафродитного поколения размножаются половым путем, особи остальных поколений (обычно их два) –партеногенетически (продуцируемые ими половые клетки развиваются без оплодотворения).
Продуцируемые маритами яйца выводятся во внешнюю среду, и у большинства представителей для дальнейшего развития они должны попасть в воду. Под защитой яйцевых оболочек формируется мирацидий – личинка материнской спороцисты. Размер тела мирацидия невелик (до полумиллиметра). Снаружи мирацидий покрыт эпителиальными пластинками – крупными полицилиарными клетками, работа ресничек которых обеспечивает локомоцию. Под эпителиальными пластинками (число которых постоянно в пределах достаточно крупных таксономических групп) находится тегумент, слои кольцевых и продольных мышечных волокон. Мирацидии обладают хорошо развитыми органами чувств, которые иннервируются церебральным ганглием: инвертированные глаза, сенсиллы разных типов. На переднем конце тела мирацидия находится небольшой хоботок, на вершине которого открывается проток железы проникновения, секрет которой разрушает целостность покровов первого промежуточного хозяина. Экскреторная система представлена двумя протонефридиями, каждый из которых открывается самостоятельной экскреторной порой; общее число циртоцитов не превышает четырех. В задней трети тела мирацидия располагается небольшая полость, в которой находится генеративный зачаток.
Выйдя из яйцевой скорлупки, мирацидий активно плавает в толще воды в поисках первого промежуточного хозяина, роль которого обычно выполняют морские или пресноводные брюхоногие моллюски. Однако продолжительность этого периода невелика, поскольку мирацидий является лецитотрофной личинкой.
Проникнув в моллюска, мирацидий претерпевает метаморфоз (сбрасываются эпителиальные пластинки, резорбируются многие личиночные органы) и превращается в материнскую спороцисту – первое партеногенетическое поколение в жизненном цикле. Материнская спороциста растет и приобретает неправильную мешковидную форму тела. В ее обширной зародышевой полости в результате партеногенетического размножения формируются зародыши особей следующего партеногенетического поколения.
У разных видов трематод особи, отрождаемые материнской спосроцистой, отличаются по строению. У более примитивных форм они носят название редии и характеризуются длинным червеобразным телом, на переднем конце которого находится ротовое отверстие, ведущее в мускулистую глотку, за которой следует мешковидный кишечник. Редии подвижны, обладают хорошо развитым кожно-мускульным мешком (в задней трети тела обычно располагаются два латеральных локомоторных выроста); нервная система устроена по типу ортагона; выделительная система протонефридального типа. Основной объем тела занят обширной зародышевой полостью, в которой партеногенетическим путем формируются зародыши особей следующего поколения. В передней части тела редий нередко имеется кольцевой валик, на котором находится половое отверстие – родильная пора. У более специализированных трематод материнская спороциста отрождает дочерние спороцисты, которые отличаются от редий менее правильной мешковидной формой тела и отсутствием пищеварительной системы. Форма тела дочерних спороцист варьирует, с возрастом они утрачивают подвижность, практически «врастая» в ткани печени моллюска. Стенки тела тонкие, они окружают обширную зародышевую полость, в которой путем партеногенеза формируются зародыши особей следующего поколения. В отличие от материснких, дочерние спороцисты имеют в передней части тела отверстие – родильную пору.
И редии, и дочерние спороцисты представляют собой второе партеногенетическое поколение, они могут либо отрождать себе подобных, либо (в большинстве случаев) они формируют церкарий – личинок гермафродитного поколения (марит). Церкарии покидают моллюска, выходят в воду и активно плавают. Размеры тела церкарий не превышают одного миллиметра, на заднем конце раполагается локомоторный орган – хвост, который снабжен поперечно-полосатой мускулаторой. Собственно тело церкарии во многом напоминает тело мариты: имеются присоски; почти сформированная, но не функционирующая пищеварительная система; протонефридиальная выделительная система отличается от таковой у мариты лишь меньшим числом терминальных клеток. Зачаток половой системы обычно недифференцирован. Нервная система хорошо развита, органы чувств представлены разнообразными сенсиллами, у представителей многих видов есть глаза. Для церкарий характерно наличие мощного железистого аппарата. У личинок, инцистирующихся во внешней среде, наиболее развиты цистогенные железы (секрет которых идет на построение толстой оболочки цисты). У личинок, внедряющихся перед инцистированием в тело второго промежуточного хозяина, цистогенные железы выражены слабее (оболочка цисты при этом имеет меньшую толщину или может совсем отсутствовать), зато присутствуют железы проникновения (секрет которых позволяет проникать сквозь покровы хозяина) и чехлообразующие железы (у представителей ряда видов). Последние формируют подобие чехла вокруг личинки, что позволяет ей избежать воздействия пищеварительных ферментов хозяина.
После относительно короткого периода активной жизни в окружающей среде (церкария – лецитотрофная личинка), церкарии переходят в покоящуюся фазу, при этом они отбрасывают хвост и инцистируются. У более примитивных форм инцистирование происходит во внешней среде (при этом они оседают на субстрат, который может служить пищей окончательному хозяину), формирующаяся при этом покоящаяся стадия носит название адолескария. У представителей более специализированных видов церкарии перед инцистированием активно проникают в тело второго промежуточного хозяина (в роли которого могут выступать различные беспозвоночные и позвоночные животные), в этом случае покоящаяся стадия носит название метацеркария.
Заражение дефинитивного хозяина происходит при поедании ими адолескарий или вторых промежуточных хозяев, инвазированных метацеркариями. В кишечнике окончательного хозяина личинки эксцистируются, перемещаются к месту окончательной локализации и завершают метаморфоз, превращаясь в маирту.
Таким образом, в жизненном цикле трематод, как правило, чередуются три поколения: два партеногенетических – материнские спороцисты и редии (или дочерние спороцисты) и одно гермафродитное, размножающееся амфимиктически. Поколение материнской спороцисты развивается с метаморфозом: свободноживущая личинка мирацидий, внедряясь в моллюска, превращается в материнскую спороцисту. Для редий и дочерних спороцист характерно прямое развитие без метаморфоза. Особи гермафродитного поколения в ходе развития претерпевают сложный метаморфоз: активно плавающие во внешней среде церкарии инцистируются (покоящаяся стадия) и, попав в о хозяина, эксцистируются и превращаются в достигающую половой зрелости мариту.