Annelida
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
т. Annelida
Тип Annelida принято подразделять на два подтипа: Aclitellata (с одним классом Polychaeta) и Clitellata (кл. Oligochaeta и кл. Hirudinea).
Тело кольчатых червей сегментировано и состоит из простомиума, перистомиума, некоторого количества туловищных сегментов и пигидия. Сегменты, образующие туловище, исходно имеют одинаковое строение (гомономная сегментация) и гомологичны друг другу. Они являются сериальными гомологами. Простомиум и пигидий к сегментам не относятся и в число сериальных гомологов не входят. Однако в пределах каждого таксона кольчатых червей имеются примеры гетерономной сегментации.
Стенка тела устроена по типу кожно-мускульного мешка, детали организации которого варьируют у представителей разных таксонов. Однослойный эпителий выделяет на свой поверхности кутикулу аннелидного (микровиллярного) типа.
У представителей класса Polychaeta на туловищных сегментах располагаются парные локомоторные придатки – параподии, снабженные щетинками. У олигохет и примитивных пиявок параподий нет, однако щетинки присутствуют; у высших пиявок нет ни параподий, ни щетинок.
Имеется вторичная полость тела, которая не является единой и разделена на отдельные компартменты: в каждом сегменте тела располагаются по два целомических мешка. Однако у специализиваронных форм (большая часть пиявок, некоторые полихеты) целом сильно видоизменен. Кроме того, не у всех полихет полость, имеющаяся в теле, удовлетворяет определению целомической: ее стенки сформированы мускулатурой стенки тела и мышечной обкладкой кишки.
Пищеварительная система сквозная, открывается ротовым отверстием на границе простомиума и перистомиума и ведет в эктодермальную переднюю кишку. Характер дифференецировки этого отдела тела варьирует у разных представителей и связан с особенностями питания. Энтодермальная средняя кишка обычно имеет вид простой трубки (иногда она несет боковые дивертикулы); задняя кишка (эктодермальная по происхождению) открывается анальным отверстием, расположенным на пигидии.
Большинство кольчатых червей обладает кровеносной системой замкнутого типа. Обычно она включает дорсальный и вентральный сосуды, от которых отходит сегментарные сосуды к кишке и стенке тела. Роль пропульсаторных образований выполняет либо передний участок дорсального сосуда, либо кольцевые сегментарные сосуды, дифференцирующиеся в «сердца». У ряда представителей кл. Polychaeta кровеносная система отсутствует. У некоторых пиявок кровеносная система вторично редуцируется (полностью или частично) и замещается целомической циркуляторной системой.
У большинства аннелид специализированные органы дыхания отсутствуют, и газообмен осуществляется всей поверхностью тела. Однако у целого ряда полихет формируются придатки различной формы, функционирующие в качестве жабр.
Выделительная система представлена либо протонефридиями (если кровеносная система отсутствует), либо метанефриядиями (при наличии кровеносных сосудов, на стенках которых располагаются подоциты). Иногда и прото- и метанефридии объединяются с половыми воронками; такие смешанные по происхождению органы носят название нефромиксии.
Центральная нервная система в большинстве случаев представлена брюшной нервной цепочкой, включающей парный церебральный ганглий, окологлоточное кольцо, парный подглоточный ганглий и отходящие от него продольные нервные стволы. Последние залегают на вентральной стороне тела, и по их ходу в каждом сегменте располагаются парные сегментарные ганглии. Стволы могут быть сближены или, напротив, широко расставлены, так что между ганглиями одного сегмента отчетливо видна комиссура. Такой вариант организации нервной системы обычно называют нервной лестницей.
Органы чувств аннелид очень разнообразны: фоторецепторы (глаза или одиночные светочувствительные клетки), хеморецепторы (нухальные органы, ресничные ямки, одиночные сенсиллы), механорецепторы. Набор и строение сенсорных структур варьирует у разных представителей в зависимости от поведения, стратегии питания и образа жизни.
Половая система исходно весьма примитивна: гонады парные, располагаются в почти во всех сегментах тела. Развивающиеся половые клетки поступают в целом, где и происходит их созревание. Специализированные половые протоки либо отсутствуют, либо представлены гонодуктами (целомодуктами) и имеют мезодермальное происхождение. Полихеты обычно раздельнополы, олигохетам и пиявкам свойственен гермафродитизм. У олигохет и пиявок имеется поясок – специализированная структура, участвующая в процессе псевдокопуляции и формировании кокона. У олигохет и пиявок развитие прямое, у полихет развитие осуществляется с метаморфозом, для большинства представителей характерна личиночная стадия – трохофора (лецито- или планктотрофная).
кл. Polychaeta: Nephtys scolopendroides
кл. Polychaeta: Eunice viridis
кл. Polychaeta: Sabella gen.sp.
кл. Oligochaeta: Lumbricus sp. Копуляция
кл. Hirudinea: Haementeria costata
