Arthropoda
Материал из Зоологические коллекции СПбГУ
| вводная часть |
| дотканевые (Porifera) |
| двуслойные эпителизованные |
| трехслойные паренхиматозные |
| трехслойные (первичнополостные) |
| трехслойные (целомические) |
т. Arthropoda
Большинство представителей этого типа характеризуется наличием членистых конечностей и сегментированным телом. Для артропод характерно наибольшее видовое разнообразие, среди них есть и водные, и наземные формы.
Членистоногим животным свойственна гетерономная сегментация: сегменты в разных участках тела обладают разным строением, что в первую очередь связано с дифференциацией конечностей этих сегментов. Сходные по строению сегменты объединяются в тагмы. Обычно в теле артропод выделяют три тагмы: цефалон, или голова (трофико-сенсорный отдел тела), торакс, или грудь (локомоторный отдел) и абдомен, или брюшко (трофико-генитальный отдел). Тем не менее, во всех эволюционных ветвях артропод имеются формы с более длинным и более гомономно расчлененным туловищем.
Принято считать, что исходно тело артропод обладало большим количеством одинаковых сегментов, которое впоследствии претерпевало следующие изменения:
- уменьшение и стабилизация числа сегментов, входящих в состав тела (до одного-двух десятков даже на уровне таксонов достаточно высокого ранга);
- региональная дифференцировка сегментов, связанная с дифференциацией конечностей, и объединение сегментов в тагмы;
- слияние сегментов в пределах тагм и объединение соседних тагм друг с другом (в некоторых случаях с формированием вторично нерасчлененного туловища).
Сегментация в теле артропод проявляется не только внешне, но и во внутреннем строении: метамерно расположены не только фрагменты скелета, конечности (по паре на каждый сегмент тела), но и мускулатура, нервная, кровеносная и в ряде случаев выделительная система.
Конечности артропод подвижно причленяются к телу, состоят из нескольких члеников и представляют собой многоколенный рычаг. Подвижность обеспечивается за счет шарнирных сочленений. Два соседних членика конечности подвижны друг относительно друга только в одной плоскости, однако конечность целиком может совершать сложные и разнообразные движения.
Тело членистоногих покрыто многослойной кутикулой так называемого артроподного типа, она содержит альфа-хитин и у разных представителей может либо минерализоваться (пропитываться солями кальция), либо склеротизироваться (инкрустироваться белками, задубленными фенолами). У водных и наземных форм структура кутикулы отличается: для последних характерно наличие воскового слоя, препятствующего испарению влаги с поверхности тела. Кутикула формируется эпидермисом и представляет собой жесткий наружный скелет, в котором есть более плотные участки (пластинки) – склериты и более мягкие сочленовые мембраны. Последние обеспечивают подвижность отдельных склеритов друг относительно друга. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт четырьмя склеритами: дорсально располагается тергит, вентрально – стернит, по бокам между ними – плевриты. Отдельные участки экзоскелета могут глубоко вдаваться в полость тела, формируя складки – аподемы, к которым прикрепляются мышечные пучки. Наличие жесткого нерастяжимого экзоскелета приводит к тому, что рост членистоногих является прерывистым и сопровождается линьками. Линочный процесс контролируется гормонально (икдизоном).
Эпидермис однослойный, под которым залегает базальная пластинка, внеклеточный матрикс и мышечные элементы. Наличие жесткого экзоскелета отражается на организации покровов: сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура представлена отдельными специализированными мышечными пучками.
Полость тела членистоногих принято обозначать как миксоцель. Под этим термином понимают полость тела «смешанного» происхождения на базе первичной и вторичной полостей. От целома остаются лишь небольшие участки, связанные с выделительной и половой системами. Редукцию обширной вторичной полости тела у членистоногих также связывают с наличием жесткого экзоскелета, поскольку при таком варианте организации стенки тела целом утрачивает гидроскелетную функцию. Собственно полость тела членистоногих выстлана внеклеточным матриксом (и со стороны стенки тела, и со стороны кишки эпителиальная выстилка из мезодермальных клеток отсутствует) и является первичной полостью тела, или гемоцелем.
Для членистоногих животных характерна кровеносная система открытого типа, включающая сердце, артерии, синусы и гемоцель. Гемоцель обычно подразделен горизонтальной спетой, или диафрагмой, на дорасально расположенный перикардиальный синус и перивисцеральный синус, залегающий вентрально. У некоторых представителей имеется еще и вентральная диафрагма, отделяющая крупный перивисцеральный синус от небольшого по объему периневрального синуса, который окружает брюшной нервный ствол. Пропульсаторный орган (сердце) у членистоногих располагается дорсально вдоль средней линии тела и представляет собой снабженную кольцевыми мышцами трубку, лежащую в перикардиальном синусе. Длина сердца варьирует у представителей разных таксонов, у примитивных форм оно тянется практически по всей длине тела. Стенка сердца несет парные отверстия ― остии, которые снабжены клапанами. Количество пар остий варьирует у разных представителей.
Организация выделительной системы артропод определяется образом жизни конкретных представителей. Мешковидные нефридии (коксальные железы, зеленые железы, антеннальные железы и максиллярные железы) характерны для водных членистоногих, хотя также встречаются и у многих наземных представителей Chelicerata и даже у некоторых Tracheata (многоножек ― Chilopoda, Diplopoda и Hexapoda ― Collembola). Водным членистоногим, которые не сталкиваются с проблемой экономии воды, свойственно удаление азотистых продуктов обмена по типу аммонотелии через любые проницаемые участки поверхности тела ― чаще всего через жабры (или другие участки тела, в которых осуществляется газообмен). В этом случае экскреторные органы главным образом выполняют функцию поддержания ионного баланса и сохранения постоянного объема жидкости. Нефридий образован концевым мешочком (представляющим собой небольшой обособленный участок целомической полости, в стенке которого располагаются подоциты; через эту стенку осуществляется ультрафильтрация) и трубчатый целомодукт – в его стенках происходит реабсорбция.
У большинства членистоногих, обитающих в наземных экосистемах, азотистый обмен протекает по типу урикотелии, что позволяет значительно экономить влагу; выделительная функция осуществляется специализированными образованиями ― мальпигиевыми сосудами.
Структуры, обеспечивающие газообмен, сильно различаются у разных артропод, также отличаются и механизмы транспорта газов: посредством кровеносной системы, либо непосредственно самой дыхательной системой. У водных мелких форм газообмен осуществляется через поверхность тела, у крупных форм обычно специализируются определенные участки покровов с более тонкой кутикулой: жабры различного происхождения (модифицированные участки конечности, складки покровов и т.д.), внутренняя поверхность карапакса. У наземных форм газообмен осуществляется с участием специализированных структур, которые представляют собой модифицированные впячивания покровов – легочные мешки, либо трахеи. У большинства представителей существуют сфинктеры, замыкающие отверстия дыхательной системы, что позволяет эффективнее сохранять влагу. Транспорт кислорода от любых органов дыхания, кроме трахей, требует участия кровеносной системы.
Пищеварительная система состоит из трех отделов, два из которых имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой (передняя и задняя кишка); средняя кишка образована энтодермой. Передняя кишка обычно дифференцирована в зависимости от особенностей питания.
Нервная система устроена по типу брюшной нервной цепочки (у некоторых примитивных форм – по типу нервной лестницы); церебральный ганглий представляет собой сложное образование и включает три отдела: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Для разных представителей характерна различная степень продольной концентрации нервных элементов; у ряда форм образуется единая ганглиозная масса. Степень концентрации элементов нервной системы четко коррелирует со степенью интеграции тела. Органы чувств разнообразны: фоторецепторы (простые и фасетированные глаза), механо- и хеморецепторы обычно собраны в многоклеточные сенсиллы.
Размножение исключительно половое, большинство форм раздельнополы; нередко проявляется половой диморфизм. Гонады имеют мезодермальное происхождение, гонодукты по происхождению являются целомодуктами. У представителей разных таксонов половые отверстия приурочены к разным сегментам.
В пределах типа Arthropoda выделяются четыре филогенетические ветви:
- †п/т. Trilobitomorpha
- п/т Chelicerata
- п/т Branchiata
- п/т Tracheata (Atelocerata).
п/т Chelicerata: Boreonymphon robustum
п/т Chelicerata: Buthus eupeus
†п/т. Trilobitomorpha: Asaphus sp.
п/т Branchiata: кл. Crustacea
п/т Branchiata: кл. Crustacea: Squilla sp.
