Echiurida

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

т. Echiurida

Исключительно морские, бентосные организмы, тело которых подразделяется на два отдела: переднюю предротовую часть, которую обычно обозначают как простомиум (или хобот), и заднюю цилиндрическую или мешковидную – туловище. Общая длина тела, как и соотношение размеров простомиума и туловища варьируют у разных представителей. Простомиум снабжен мощной мускулатурой, подвижен, однако не может втягиваться в туловище. Его вентральная поверхность несет многочисленные полицилиарные клетки. В остальных участках тела эпидермис лишен ресничек.

На брюшной поверхности туловищного отдела только в передней части, либо и в передней части и ближе к заднему концу тела располагаются щетинки, снабженные собственной мускулатурой. Тонкое строение и химический состав щетинок соответствуют таковым у полихет.

Покровы устроены по типу кожно-мускульного мешка. Эпидермис однослойный, выделяет на поверхности кутикулу аннелидного типа. В туловищном отделе эпидермис образует в значительной степени упорядоченно расположенные многочисленные папиллы или бугорки, что придает телу сегментированный вид. Эпидермис подостлан базальной пластинкой, ниже которой располагается мощный слой внеклеточного матрикса, содержащего нервные волокна, пигментные и железистые клетки. Этот слой покровов обычно обозначают как кутис, его толщина в простомиуме значительно больше, нежели в туловищном отделе. Под кутисом залегают несколько слоев (до восьми) мощно развитых кольцевых, диагональных и продольных мышечных пучков. Ко внутри от мышечных слоев находятся клетки целотелия, формирующие эпителизованную выстилку целомической полости. Туловищный целом обширный; у многих видов впереди от места расположения щетинок залегает неполная диафрагма, отграничивающая небольшой участок, от которого в простомиум отходят каналы. Расположенная в простомиуме полость невелика по объему и приурочена к его вентральной части, все остальное пространство занято сложной системой мышечных пучков и окружающего их внеклеточного матрикса. Некоторые авторы считают эти каналы не производными целома, а остатками шизоцеля.

Пищеварительная система очень длинная, формирует несколько петель и подвешена к стенке тела специализированными мезентериями, снабженными мышечными пучками. Ротовое отверстие располагается вентрально на границе простомиума и туловищного отдела, анус открывается терминально на заднем конце тела. Передняя кишка у большинства видов подразделена на глотку, пищевод и (иногда) зоб. Вдоль вентральной стенки средней кишки тянется дополнительный канал – сифон, который начинается у задней границы передней кишки и объединяется с общим просветом средней кишки около ее границы с задней кишкой. Полагают, что сифон представляет своеобразный шунт, по которому излишки заглоченной с пищей воды удаляются в обход зоны активного пищеварения. Задняя кишка расширена и преобразована в клоаку: в нее открывается пара слепо замкнутых образований – анальных мешков. У некоторых представителей имеются так называемые водные легкие, которые тоже открываются в заднюю кишку.

За исключением одного вида, у всех остальных эхиурид имеется просто утроенная кровеносная система закрытого типа, включающая брюшной сосуд, околокишечный синус, спинной сосуд (отходящий от кишечного синуса по направлению к переднему концу тела) и три простомиальных сосуда. Кровь бесцветна, дыхательных пигментов не несет. Принято считать, что кровеносная система участвует только в транспорте питательных веществ.

Газообмен осуществляется, вероятно, через всю поверхность тела как туловищного, так и простомиального отделов. В целомической жидкости туловищного отдела присутствуют целомоциты, содержащие гемоглобин (в жидкости, заполняющей полость простомиума, подобные клетки отсутствуют). Кроме того, в газообмене принимает участие задняя кишка и водные легкие (если они имеются) – даже те формы, которые лишены подобных структур, могут вентилировать заднюю кишку, заполняя ее через анус свежими порциями воды.

Выделительная система метанефридиального типа: подоциты располагаются на стенке кровеносных сосудов, на стенках анальных мешков – «сидячие ресничные воронки», которые представляют собой нефростомы. Каждая воронка ведет в короткий ресничный канал, открывающийся в провет анального мешка.

У взрослых животных нервная система включает субэпидермальное нервное кольцо, проходящее по периметру простомиума, однако у личинок имеются над- и подглоточные ганглии. Непарный брюшной нервный ствол тянется вдоль всего туловища, он зачастую окрашен в розовый цвет из-за присутствия гемоглобина (нейроглобина). Вдоль нервного ствола метамерно располагаются группы нервных клеток, также метамерно от него отходят парные боковые нервы, иннервирующие мускулатуру стенки тела. Органы чувств у взрослых эхиурид представлены залегающими в эпидермисе многочисленными сенсиллами, часто объединенными в сенсорные папиллы; последние особенно многочисленны на простомиуме.

Эхиуриды раздельнополы, у представителей таксона Bonellidae ярко выражен половой диморфизм (для них характерны карликовые самцы). Связанная с перитонеумом непарная гонада располагается вдоль вентрального кровеносного сосуда. В туловищный целом поступают гаметоциты, которые созревают в полостной жидкости. Гаметы накапливаются в специализированных образованиях –генитальных мешках, расположенных в передней части тела и сообщающихся с целомической полостью ресничными воронками. Количество пар генитальных мешков варьирует у разных представителей, располагаются они метамерно. Каждый генитальный мешок снабжен выводным протоком (гонодуктом), через который в период размножения половые продукты выводятся в окружающую среду.

Дробление спиральное, развитие детерминированное, целом формируется телобластическим способом. Развитие осуществляется с метаморфозом, планктотрофная личинка по организации очень близка к трохофоре полихет. У представителей семейства Bonellidae имеются карликовые самцы, поселяющиеся на поверхности тела самки или в генитальных органах. Тело самца вытянутое или мешковидное, нерасчлененное, покрыто ресничками, щетинки у большинства представителей отсутствуют. Кишечник слепо замкнут, полагают, что самцы получают питательные вещества непосредственно от самок («паразитические самцы»). Имеется пара протонефридиев. Сперматозоиды развиваются в целомической полости самца, накапливаются в семенном мешке. Оплодотворение происходит внутри генитальных мешков самки. Личинки лецитотрофные. Для боннелид характерно фенотипическое определение пола. Если при оседании они контактируют с самкой (например, оседают на ее простомиум), то в большинстве случаев в ходе метаморфоза формируются карликовые самцы. У последних формируется специальный прикрепительный орган, с помощью которого они удерживаются на поверхности тела самки; позднее они мигрируют в ее генитальные мешки. Напротив, если личинки оседают на субстрат и никак не контактируют с самкой, то в результате метаморфоза из них развиваются ювенильные самки.