Phoronida

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

т. Phoronida

Исключительно морские, одиночные бентосные организмы, обладающие червеобразным телом и ведущие прикрепленный образ жизни. Взрослые животные живут в трубках, основу которых составляет бета-хитин.

Длинное червеобразное телофоронид лишено каких-либо следов сегментации, однако оно образовано тремя отделами: эпистомом (просомой), лофофором (мезосомой) и туловищем (метасомой). Разделение тела на отделы определяется сегментацией целома – каждому из отделов тела соответствует свой отдел целома (прото-, мезо- и метацель соответственно). Эпистом невелик, имеет вид небольшой плоской губы и располагается рядом с ротовым отверстием. Лофофор представляет собой билатерально симметричную подковообразную конструкцию, несущую щупальца. Количество щупалец и форма лофофора варьируют у разных представителей. Ротовое и анальное отверстия открываются на переднем конце тела: рот – в пределах лофофора, анус – за его пределами.

Для форонид характерен несколько необычный план строения. Развитие форонид свидетельствует о том, что тело взрослого животного представляет собой вырост брюшной стороны тела личинки. Спинная сторона у взрослых особей укорочена (ей соответствует участок между ртом и анусом). При описании строения этих животных обычно не используются понятия «спинной» и «брюшной», а понятия «передний» и «задний» носят несколько условный характер. «Задний» конец тела = середина брюшной стороны тела, «передний» конец = спинная сторона. Пользуются понятиями «левый» и «правый», значение которых соответствует таковым у других Bilateria. Плоскость, в которой располагаются рот и анус, является плоскостью билатеральной симметрии и соответствует сагиттальной плоскости других Bilateria. Плоскость, пересекающаяся с сагиттальной вдоль продольной оси тела, условно делит его на две половины: в одной залегает ротовое отверстие (оральная сторона тела), в другой – анус (анальная сторона тела).

Покровы форонид представлены кожно-мускульным мешком. Эпидермис однослойный, помимо моноцилиарных клеток в его состав входят секреторные клетки разных типов. Ко внутри от базальной пластинки, выделяемой эпидермисом, располагается сравнительно тонкий слой кольцевых мышц. Продольная мускулатура организована в виде многочисленных пучков, которые на поперечном срезе напоминают по форме птичье перо (так называемая «перьевидная мускулатура»).

Ко внутри от мускулатуры стенки тела залегают клетки целотелия. Имеются мезентерии, поддерживающие нисходящую и восходящую ветви кишки и подразделяющие метацель на четыре камеры (левая и правая оральные и левая и правая анальные). В целомической жидкости присутствует несколько типов целомоцитов, количество их может значительно варьировать у разных представителей.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, которое прикрыто эпистомом и располагается в пределах лофофора. Кишечник имеет U-образную форму и состоит из 5 отделов: пищевода, провентрикулюса (преджелудка), желудка, средней кишки и ректума. Анальное отверстие открывается за пределами лофофора.

Кровеносная система форонид закрытого типа. Основными ее элементами являются замкнутый сосуд подковообразной формы в основании лофофора (от него отходят сосуды в каждое щупальце), нисходящий латеральный сосуд (у некоторых представителей их два – левый и правый) и восходящий медиальный сосуды. Несомненно, имеется мощно развитая сеть капилляров, которая оплетает внутренние органы (кишечник, гонады и др.) и подходит к стенке тела. Специализированного пропульсаторного органа нет, однако передний участок медиального сосуда обладает более мощными стенками.

Специализированных органов дыхания у форонид нет, газообмен осуществляется через покровы тела, в первую очередь, через покровы щупалец лофофора.

Лофофор является пищедобывающим аппаратом. За исключением Phoronis ovalis у всех остальных представителей щупальца на лофофоре расположены в два ряда: один на наружном крае и один – на внутреннем, между краями лофофора имеется покрытый ресничками желоб. У всех форонид щупальца в основании “спаяны” и образуют с желобами лофофора единое целое. Щупальца представляют собой выросты мезосомы и содержат целомическую полость (вырост мезоцеля). Каждое щупальце лофофора несет пять продольных ресничных лент, обеспечивающих создание потока воды, приносящего пищу, и извлечение из него пищевых частиц.

Выделительная система у взрослых животных представлена метанефридиями, располагающимися в передней части метацеля, и подоцитами, находящимися в стенках кровеносных сосудов. Метанефридии открываются наружу порами, которые располагаются на внутренней поверхности анальной папиллы (анального конуса).

Нервная система форонид залегает интраэпидермально, в ее составе выделяют следующие основные элементы: дорсальное нервное сплетение, или преоральное нервное поле (располагается в толще эпителия между ртом и анусом на спинной стороне тела), кольцевой нервный плексус в основании щупалец лофофора, от которого отходят ответвления в каждое щупальце, интраэпидермальный нервный плексус тела. Кроме того, имеется один или два гигантских нервных волокна, которые отходят от дорзального нервного сплетения, проходят в толще эпидермиса в местах прикрепления латеральных мезентериев.

Форониды обладают высокой способностью к регенерации, им свойственно и бесполое, и половое размножение.

Большинство форонид – протерандрические гермафродиты. Гонады представляют собой временные утолщения участков перитонеума вокруг кровеносного плексуса. Гаметы поступают в метацель и выводятся в окружающую среду через воронки метанефридиев. Практически у всех форонид четко выражен половой диморфизм за счет присутствия у самцов парных лофофоральных (сперматофорных) органов. Оплодотворение обычно наружное, дробление на ранних этапах может быть охарактеризовано как голобластическое, радиальное и равномерное (или почти равномерное). У большинства представителей формируется планктотрофная личинка – актинотроха, которая в ходе метаморфоза превращается в ювенильную особь. У Phoronis ovalis яйца богаты желтком, формирование личинок протекает внутри трубки. Личинка короткоживущая, не похожа на актинотроху; не питается, не плавает, но ползает по субстрату.