Трехслойные (целомические)

Материал из Зоологические коллекции СПбГУ

V. Уровень организации трехслойных животных с эпителизованными полостями в соединительной ткани (целомические).

Целомом, или вторичной полостью тела принято обозначать компартмент внутри организма, стенка которого образована эпителизованным слоем мезодермальных клеток. Однако не все животные, которых мы привыкли относить к данной категории, удовлетворяют этому определению. В ряде случаев (часть Annelida, Echinodermata и др.) полость ограничена лишь мускулатурой стенки тела и стенки кишки, специализированный эпителизованный слой мезодермальных клеток отсутствует.

В онтогенезе целом формируется двумя способами: телобластическим или энтероцельным, первый вариант характерен для животных, обладающих спиральным (детерминированным) дроблением, второй — для животных, которым свойственно радиальное дробление. Принципиальная разница между этими двумя вариантами сводится к тому, в каком виде целомическая мезодерма выселяется из состава архентерона (первичной кишки): в виде отдельных клеток (телобластический вариант) или же в виде пластов клеток (энтероцельный способ).

Разными авторами предложено несколько гипотез возможного формирования целомической полости в филогенезе: нефроцельная (Ziegler, 1898, Snodgrass, 1939), шизоцельная (Goette, 1884, Polejaeff, 1983, Theile, 1902), миоцельная (Ливанов, 1955), гоноцельная (Hatschek, 1878, Bergh, 1885), энтероцельная (Metschnikoff, 1874, Hertwig, Hertwig, 1881). Варианты последней теории предложены Седжвиком (Sedgwick, 1884 – цикломерная гипотеза), Ремане (Remane, 1949, Ulrich, 1951, Siewing, 1980 – архицеломатная концепция). Наибольшее количество авторов в настоящее время придерживается того или иного варианта энтероцельной теории происхождения целома.

Полость тела внутри организма, обладающую собственной эпителизованной выстилкой, можно «оформить» по-разному: в виде единой конструкции, либо подразделить ее на небольшое количество компартментов (2-3), либо сформировать метамерно (вдоль продольной оси тела) расположенные целомические мешки. Описанные варианты представляют собой принципиально разные конструкции, что является основанием для выделения подуровней «полимерных» и «олигомерных» целомических животных.

Наличие единой обширной полости тела представляет собой не самый конструктивно выгодный вариант: наиболее эффективным для такого организма является перистальтический способ локомоции, однако такой характер движения накладывает ограничения на размеры тела. Гораздо более эффективным вариантом и в плане локомоции, и в плане приобретения больших размеров тела является метамерная конструкция. Несомненно, имеются варианты организации единой целомической полости в виде серии продольных каналов с большим количеством поперечных ответвлений – в виде сосудистой системы; целом выполняет в этом случае транспортную функцию, организмы могут достигать больших размеров (Nemertini, Hirudinea).

Наличие в теле нескольких отделов целома приводит к невозможности осуществлять транспорт за счет конвекции и, следовательно, к необходимости формирования специализированной циркуляторной системы, которая должна располагаться за пределами целомических мешков. Таким образом, наличие кровеносной системы, залегающей в пределах внеклеточного матрикса, является необходимым условием для осуществления распределительной функции у животных с несколькими отделами целома (большинство Annelida, Echiurida, Phoronida, Brachiopoda, Hemichordata, Echinodermata и др.).

Однако из этого правила есть и исключения – немертины и сипункулиды. У представителей каждой из пречисленных групп целом представлен двумя компартментами: ринхоцель и целомическая циркуляторная система у Nemertini, щупальцевый и туловищный целомы у Sipunculida. Однако у немертин сосуды целомической циркуляторной системы либо прилежат к стенке ринхоцеля, либо даже вдаются в его просвет, а в местах контакта двух отделов целома в состав их выстилки входит большое количество подоцитов. Аналогичный вариант используют сипункулиды: щупальцевый целом формирует один или два крупных дивертикула, глубоко вдающихся в туловищный отдел целома (так называемые компенсаторные мешки), целомическая выстилка в этом участке представлена подоцитами.

Наличие кровеносной системы приводит еще к одному последствию: в выделительной системе можно пространственно разнести сайты ультрафильтрации и реабсорбции – т.е. приобрести конструкции метанефридиального типа. В таком варианте ультрафильтрация осуществляется в тех участках кровеносных сосудов, где располагаются подоциты (и в целом поступает первичная моча), а ресничная воронка, открывающаяся в целомическую полость, ведет в специализированный канал, стенки которого обеспечивают реабсорбцию ионов и молекул за счет активного транспорта.

При наличии целомической полости, но при отсутсвии кровеносной системы органы выделения могут быть устроены только по типу протонефридиев (Nemertini, Sipunculida, некоторые Polychaeta, личинки представителей большинства таксонов) или в виде видоизмененных метанефридиев (челюстные пиявки).

Учитывая расположение целомических мешков относительно ротового отверстия, олигомерных целомат подразделяют на две большие группы. Для трохофорных животных характерен вариант с расположением всех целомических мешков позади ротового отверстия. У полухордовых и иглокожих имеется пара предротовых целомов: первая пара целомических мешков располагается перед ротовым отверстием, а оставшиеся две – позади него. Кроме того, для иглокожих и полухордовых характерен еще один общий признак – вторичноротость: в ходе развития на месте бластопора формируется анус, а ротовое отверстие закладывается заново в другом месте.

Все мнгообразие планов строения целомических животных можно сгруппировать в три большие группы:

• трехслойные животные с полимерным расположением целомических полостей: т. Annelida и “Panarthropoda” (т. Arthropoda, т. Onychophora, т. Tardigrada, т. Pycnogonida);
• трехслойные олигомерные «трохофорные» животные: т. Mollusca, т. Nemertini, т. Sipunculida, т. Echiurida, т. Phoronida, т. Bryozoa, т. Brachiopoda;
• трехслойные олигомерные «вторичноротые» животные: т. Echinodermata, т. Hemichordata и т. Chordata.

• 

  т. Annelida: Sabella pavolina

• 

  т. Annelida: Eunice viridis

• 

  т. Annelida: Lumbricus sp. Копуляция.

• 

  т. Bryozoa: Plumatella repens

• 

  т. Bryozoa: Flustra foliacea

• 

  т. Sipunculida: Sipunculus nudus

• 

  т. Brachiopoda Lingula annatina

• 

  т. Brachiopoda Terebratula sp.

• 

  т. Arthropoda: п/т Chelicerata: Buthus eupeus

• 

  т. Arthropoda: п/т Branchiata: Squilla sp.

• 

  т. Mollusca: Babylonia areolata

• 

  т. Mollusca: Octopus macropus